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篇1

[關(guān)鍵詞]微衛(wèi)星；群體遺傳學(xué)；道地藥材；遺傳成因；栽培起源；產(chǎn)地鑒別

[收稿日期]2013-07-01

[基金項(xiàng)目]國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（81274027）；國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（81130070）；中國中醫(yī)科學(xué)院中藥研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)自主選題項(xiàng)目（2011ZDXK-01）；北京市共建項(xiàng)目專項(xiàng)

[通信作者]袁慶軍，Tel：（010）64014411-2956，E-mail： 中藥的道地性是自古延用至今評(píng)價(jià)中藥材質(zhì)量的一項(xiàng)獨(dú)特標(biāo)準(zhǔn)，道地藥材就是指在特定自然條件、生態(tài)環(huán)境的地域內(nèi)所產(chǎn)的藥材，且生產(chǎn)較為集中，栽培技術(shù)、采收加工也都有一定的講究，以致較同種藥材在其他地區(qū)所產(chǎn)者品質(zhì)佳、療效好、為世所公認(rèn)而久負(fù)盛名者稱之[1]。黃璐琦等指出道地藥材的生物學(xué)本質(zhì)是同種異地，即同一物種因其具有一定的空間結(jié)構(gòu)，能在不同的地點(diǎn)上形成大大小小的群體單元，如果其中某一群體單元產(chǎn)生質(zhì)優(yōu)效佳的藥材，即為道地藥材[2]。這個(gè)同一物種在不同地點(diǎn)上形成的群體單元，在生物學(xué)上稱為居群。因此，道地藥材在生物學(xué)上就是指某一物種的特定居群，是在特定時(shí)間和空間里生長的自然或人為的同種個(gè)體群，居群水平的遺傳分化是道地藥材形成的遺傳基礎(chǔ)，遺傳分化越明顯，道地藥材與同種其他居群藥材的差異越明顯[3]，由此他對道地藥材的形成機(jī)制提出了“道地性越明顯，其基因特化越明顯”的模式假說[4]。

目前關(guān)于道地藥材遺傳基礎(chǔ)的研究多停留在遺傳多樣性的基本分析和描述，難以揭示道地藥材遺傳分化和遺傳成因的深層次問題，如①道地藥材居群是如何進(jìn)化形成的，與非道地藥材居群的遺傳分化程度有多大？這種遺傳分化與道地性的形成是否相關(guān)？②道地栽培居群是否起源于道地野生居群，它們的種質(zhì)是否存在差異？這種差異是否產(chǎn)生種質(zhì)混雜而引起遠(yuǎn)交衰退最終影響藥材的道地性？③道地藥材是否可能實(shí)現(xiàn)產(chǎn)地的分子鑒別（種內(nèi)鑒別）？如何篩選道地藥材的分子地理標(biāo)識(shí)？這些問題的解決必須深入了解道地居群形成的進(jìn)化歷史，掌握影響道地居群遺傳分化的現(xiàn)代因素（如基因流、自然選擇或人工選擇等）和歷史性事件（如片斷化、快速擴(kuò)展和拓殖現(xiàn)象等），這些屬于群體遺傳學(xué)范疇，需要將群體遺傳學(xué)的理論和方法引入道地藥材的研究。

群體遺傳學(xué)（population genetics）又稱種群遺傳學(xué)，是根據(jù)遺傳學(xué)原理，采用數(shù)學(xué)、統(tǒng)計(jì)或其他方法研究生物居群的遺傳結(jié)構(gòu)及其演化規(guī)律的一門學(xué)科，即研究種內(nèi)進(jìn)化（微進(jìn)化microevolution）的科學(xué)。種內(nèi)進(jìn)化促成了等位基因在居群水平的空間分布和不斷改變，從而引起居群間的遺傳分化。20世紀(jì)90年代以來，隨著PCR技術(shù)的廣泛應(yīng)用，RAPD，RFLP，AFLP等指紋技術(shù)[5]為群體遺傳學(xué)的研究提供了有效手段，而微衛(wèi)星與這些指紋技術(shù)相比又具有突出的優(yōu)勢。由于微衛(wèi)星具有高度多態(tài)性、在基因組中含量豐富且分布均勻等優(yōu)點(diǎn)，這一技術(shù)很快便發(fā)展為一種分子標(biāo)記，成為群體遺傳學(xué)研究的有力工具，本文旨在介紹微衛(wèi)星群體遺傳學(xué)基本理論和研究方法的基礎(chǔ)上，將其引入道地藥材的研究，為賦予道地藥材現(xiàn)代科學(xué)內(nèi)涵提供新的研究手段。

1微衛(wèi)星的概念、分布及優(yōu)點(diǎn)

1.1微衛(wèi)星的概念及在真核生物基因組中的分布

微衛(wèi)星（microsatellites），又稱簡單序列重復(fù)（simple sequence repeats，SSR），是指以少數(shù)幾個(gè)核苷酸（一般為1～6個(gè)）為重復(fù)單位組成的簡單的串聯(lián)重復(fù)序列，由于重復(fù)的次數(shù)不同以及重復(fù)的程度不一致而造成這些序列的多態(tài)性[6]。微衛(wèi)星上不同長度的等位基因按簡單的孟德爾方式遺傳。

微衛(wèi)星序列普遍存在于大多數(shù)真核生物的核基因組中。據(jù)估計(jì)，人類基因組中每6 kb就存在一個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)[7]。在不同分類群的物種之間以及同一分類群的不同物種之間微衛(wèi)星的平均密度差異很大，例如，植物基因組中的微衛(wèi)星約比動(dòng)物基因組中的少5倍[8]，而鳥類約比人類少6～7倍[9]，目前尚無法解釋這種現(xiàn)象[10]。微衛(wèi)星的重復(fù)單位以1～2個(gè)核苷酸為主，也有一些微衛(wèi)星的重復(fù)單位為3個(gè)核苷酸，極少數(shù)為4個(gè)或4個(gè)以上核苷酸[8]。在以雙核苷酸為重復(fù)單位的微衛(wèi)星中，人和動(dòng)物 （CA）n含量最高[7]，植物中（尤其是作物中）以 （GA）n和 （AC）n為主[11]。

1.2微衛(wèi)星作為遺傳標(biāo)記的優(yōu)點(diǎn)

用微衛(wèi)星作為遺傳標(biāo)記與其他DNA分子標(biāo)記（如RAPD，RFLP，AFLP，小衛(wèi)星DNA等）相比具有以下優(yōu)點(diǎn)：①作為一種高度多態(tài)性的分子標(biāo)記，微衛(wèi)星DNA具有豐度高、共顯性標(biāo)記、選擇中性的特點(diǎn)；②微衛(wèi)星采用單位點(diǎn)DNA指紋技術(shù)，檢測容易，重復(fù)性較好；③微衛(wèi)星DNA擴(kuò)大了取樣范圍，減輕了取樣工作的困難和對研究對象的影響；④微衛(wèi)星DNA的出現(xiàn)為群體遺傳學(xué)家提供了空前豐富的遺傳信息資料，同時(shí)也促進(jìn)了相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)分析方法的發(fā)展[12]，包括最大似然性法（maximum likelihood）、凝聚法（coalescent methods）和bayesian法（bayesian methods）。

2微衛(wèi)星在群體遺傳學(xué)研究中的應(yīng)用

2.1居群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)分析

居群的遺傳多樣性是長期進(jìn)化的產(chǎn)物，也是種質(zhì)資源創(chuàng)新和品種改良的物質(zhì)基礎(chǔ)。一個(gè)居群遺傳多樣性越高或遺傳變異越豐富， 對環(huán)境變化的適應(yīng)能力就越強(qiáng)， 越容易擴(kuò)展其分布范圍和開拓新的環(huán)境。物種的遺傳多樣性往往與物種本身的特性相關(guān)，如生活史的長短、系統(tǒng)和繁殖方式、地理分布及遺傳變異水平高低等[13-15]。遺傳結(jié)構(gòu)是指基因或基因型在空間和時(shí)間上的非隨機(jī)分布，居群的遺傳結(jié)構(gòu)包括居群內(nèi)的遺傳變異和居群間的遺傳分化。對遺傳結(jié)構(gòu)及其影響因子的研究是探討生物適應(yīng)意義、物種形成過程及其進(jìn)化機(jī)制的基礎(chǔ)，也是保護(hù)生物學(xué)的核心之一。一個(gè)物種的遺傳結(jié)構(gòu)是長期進(jìn)化的產(chǎn)物，許多物種獨(dú)特的遺傳結(jié)構(gòu)反映了進(jìn)化歷史上的一些特殊事件[16-17]。生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵之一是保護(hù)物種，更具體地說就是保護(hù)物種的遺傳多樣性或進(jìn)化潛力，制定有效的保護(hù)策略和措施必須建立在對遺傳結(jié)構(gòu)充分了解的基礎(chǔ)上。微衛(wèi)星是進(jìn)行居群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)研究的有效分子標(biāo)記，目前已對草本植物[18-19]、花卉[20]、樹木[21-24]等進(jìn)行了研究，而對藥用植物，特別是道地藥材遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的深入研究還很缺乏。

2.2基因流分析

基因流是指生物個(gè)體從其發(fā)生地分散出去而導(dǎo)致不同居群之間基因交流的過程。植物的基因流主要靠花粉和種子的傳播來完成[25-29]，基因流的大小直接影響著居群間遺傳物質(zhì)是否均質(zhì)化以及遺傳分化的程度，因此基因流是決定居群遺傳結(jié)構(gòu)的重要因素[30]，通過基因流可以了解居群過去的進(jìn)化歷史、掌握居群現(xiàn)在的遺傳結(jié)構(gòu)并預(yù)測居群將來的演化趨勢，由此作出保護(hù)和可持續(xù)利用的有效策略。基因流的傳統(tǒng)測定方法是通過收集器或染色跟蹤花粉和種子的運(yùn)動(dòng)，但這些方法常常低估居群的基因流，而且也無法計(jì)算有效基因流的大小[31]?；蛄骺梢酝ㄟ^親本分析來測定[32]，采用親本分析方法確定種子或幼苗的雙親之后，可以根據(jù)雙親之間的距離精確地測定花粉的傳播距離，幼苗與母本間的距離（雌雄異株）或種子與雙親之間的平均距離（雌雄同株）即為種子散布距離。當(dāng)花粉或種子從一個(gè)居群擴(kuò)散到另一個(gè)居群，就形成居群間基因流，這種基因流是阻止居群遺傳分化的重要進(jìn)化因子。在后代的親本分析中，有些后代的親本不能由居群內(nèi)的個(gè)體形成，根據(jù)這些后代的比率可以估算出居群間基因流與居群內(nèi)基因流的相對強(qiáng)度。微衛(wèi)星高度的多態(tài)性、共顯性等特點(diǎn)，在親本分析中具有突出的優(yōu)勢，目前利用微衛(wèi)星對基因流進(jìn)行的研究有很多[33-34]，但對藥用植物基因流的研究基本沒有，特別是藥用植物在栽培過程中人為引起基因流改變而影響其進(jìn)化潛能的研究還屬空白，這直接關(guān)系到中藥資源是否能可持續(xù)利用。

2.3進(jìn)化顯著單元ESU的劃分

進(jìn)化顯著單元（evolutionarily significant unit，簡稱ESU）是地理上離散的、歷史上被隔離的居群組，因而具有獨(dú)特的進(jìn)化潛力。定義ESU的遺傳標(biāo)準(zhǔn)包括由遺傳距離反映的等位基因頻率的顯著分化和基于某些基因的系統(tǒng)分化程度。定義ESU的主要目的是要確保進(jìn)化的產(chǎn)物被認(rèn)識(shí)并受到保護(hù)和有效利用，使不同ESU固有的進(jìn)化潛能得以保持[35]，最終真正達(dá)到保護(hù)物種和可持續(xù)利用的目的。1986年，Ryder首次提出了進(jìn)化顯著單元的概念，用作保持生物遺傳完整性和進(jìn)化潛能的一種可操作方法，對地理上有顯著變異的居群組進(jìn)行分別管理[36]。然而，正如物種的概念一樣，ESU在定義它的組成和界定它所要求的變異類型也還存在爭議[35]。Moritz（1994）定義ESU為歷史上被隔離的且獨(dú)立進(jìn)化的居群組[35]，這些居群組在動(dòng)物中線粒體DNA（mtDNA）或植物葉綠體DNA（cpDNA）等位基因表現(xiàn)為交互單系，并在核等位基因上有顯著分化。根據(jù)這一定義，在獲取具有正確拓樸結(jié)構(gòu)系統(tǒng)樹的基礎(chǔ)上可確定ESU。對于有顯著遺傳分化、同時(shí)在線粒體或葉綠體基因組和核基因組上都是單系的居群，應(yīng)屬獨(dú)立的ESU。而對于與其他居群遺傳分歧度并非很高、在線粒體或葉綠體基因組上又是單系的居群，如果其核等位基因的頻率與其他居群有顯著的差異，也應(yīng)視為一個(gè)ESU；相反，如果其核等位基因的頻率與其他居群沒有顯著的差異，則不能視為一個(gè)獨(dú)立的ESU[37]。微衛(wèi)星作為一種多態(tài)性很高的核基因分子標(biāo)記，在界定顯著遺傳結(jié)構(gòu)和定義進(jìn)化顯著單元具有其他分子標(biāo)記不可替代的優(yōu)勢。進(jìn)化顯著單元ESU的研究目前主要集中在動(dòng)物的保護(hù)遺傳學(xué)研究[38]，在植物中也開始借鑒動(dòng)物的研究方法進(jìn)行一些進(jìn)化顯著單元的劃分[39]，而在道地藥材的保護(hù)、分子鑒定和可持續(xù)利用的研究中尚未深入到進(jìn)化顯著單元的劃分。

3微衛(wèi)星在道地藥材群體遺傳學(xué)研究中的應(yīng)用展望

3.1微衛(wèi)星在道地藥材群體遺傳學(xué)研究中的應(yīng)用

近年來微衛(wèi)星群體遺傳學(xué)被生物科學(xué)界所重視，對于道地藥材的研究主要集中在遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性方面。如Chen等利用微衛(wèi)星群體遺傳學(xué)對唐古特大黃進(jìn)行了遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)分析，闡明了其瀕危機(jī)制[40]；肖冬長等利用研究了鐵皮石的遺傳結(jié)構(gòu)，揭示了品種間的親緣關(guān)系[41]；郭銀萍等研究了22份薏苡種質(zhì)的遺傳多樣性，反映了供試材料的親緣關(guān)系，從而為薏苡種質(zhì)改良提供理論依據(jù)[42]；閆伯前等研究發(fā)現(xiàn)華中五味子具有較高的遺傳多樣性水平和較豐富的等位基因，可作為人工種植時(shí)優(yōu)先選用的種質(zhì)資源[43]。陳子易等應(yīng)用微衛(wèi)星標(biāo)記實(shí)現(xiàn)了人參與西洋參的種間鑒別[44]。這些研究初步揭示了微衛(wèi)星群體遺傳學(xué)在道地藥材研究中的優(yōu)勢，但前人的研究僅僅停留在遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)方面，未能從根本解釋道地藥材的遺傳變異和形成機(jī)制等問題，亟待在理論和方法上有所突破。

3.2微衛(wèi)星在道地藥材群體遺傳學(xué)研究中的展望

3.2.1道地藥材的遺傳成因研究生物的表型是由遺傳因素和環(huán)境因共同決定的，然而對于同一性狀中的控制可能只是其中某一因素占主導(dǎo)作用引起的，比如歐洲人的平均身高要高于亞洲人是由遺傳決定的，而中國北方人高于南方人的平均身高是由環(huán)境引起的。那么，道地藥材的優(yōu)質(zhì)性究竟是由遺傳因素還是環(huán)境因素所決定呢？這一直是道地藥材研究爭論的焦點(diǎn)。黃璐琦等提出了道地性形成的“邊緣效應(yīng)” [4]，他認(rèn)為物種分布區(qū)邊緣的極端環(huán)境有利于次生代謝產(chǎn)物的積累，因而物種分布區(qū)的邊緣往往成為道地產(chǎn)區(qū)。其他的一些研究也表明次生代謝產(chǎn)物（如黃酮）含量的差異取決于藥材的地理來源[45]。同時(shí)黃璐琦等又提出了“道地性越明顯，其遺傳分化越明顯”的模式假說[4]，認(rèn)為道地藥材的生物學(xué)本質(zhì)是同一物種特定居群與其他居群由于地理上的隔離而發(fā)生遺傳分化的結(jié)果。這些爭論一直沒有直接的科學(xué)證據(jù)，使道地藥材的生產(chǎn)和質(zhì)量控制缺乏明確的標(biāo)準(zhǔn)。

在植物居群中，影響居群遺傳變異地理分布的重要因素是基因流或溯祖關(guān)系[46]。植物的基因流是靠種子和花粉的傳播來完成的，不同植物由于種子和花粉傳播方式不同而各自具有獨(dú)特的基因流模式，其順暢與否，直接影響居群間的分化程度及遺傳物質(zhì)是否均質(zhì)化[47-49]。溯祖關(guān)系是建立譜系分選（lineage sorting）現(xiàn)象的學(xué)說[50]，即祖先居群原始的基因型多態(tài)性由于遺傳漂變逐漸消失，最終居群內(nèi)僅存單一基因型而形成單系群，不同的單系群在相互隔離的情況下基因會(huì)因突變的積累而逐漸發(fā)生遺傳分化。因此，現(xiàn)代基因流和譜系分選歷史決定了一個(gè)物種居群的遺傳結(jié)構(gòu)，不同的遺傳結(jié)構(gòu)決定了居群表型（包括化學(xué)表型）的地理變異程度，從而在藥材上反映出道地性的明顯程度。因此，應(yīng)用微衛(wèi)星群體遺傳學(xué)對居群遺傳結(jié)構(gòu)的研究，對道地居群與非道地居群間的遺傳分化程度能夠作出定量判斷，結(jié)合化學(xué)表型地理變異進(jìn)行相關(guān)性分析，能有效揭示遺傳因素對道地性的影響程度，如果道地居群與非道地居群存在顯著的隔離分化，那么道地性很可能是由遺傳的因素所引起；反之則可能是由環(huán)境的因素所決定。

3.2.2道地藥材的栽培起源研究藥用植物的栽培是滿足人們目前和將來對藥用植物需求、緩解野生藥用植物資源壓力的有效途徑，同時(shí)某些栽培方式，如傳統(tǒng)小規(guī)模的就地引種，能夠很好地保存植物的遺傳多樣性[51-52]。然而，栽培對藥用植物資源的保護(hù)作用要從多方面來理解[53]，通過栽培而進(jìn)行大規(guī)模的藥用植物生產(chǎn)，對藥用植物資源的保護(hù)也可能帶來負(fù)面影響[54]，例如，奠基者效應(yīng)和為了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)而進(jìn)行的人工選擇可能導(dǎo)致栽培藥用植物狹窄的遺傳背景，出現(xiàn)類似農(nóng)作物馴化過程中出現(xiàn)的遺傳瓶頸現(xiàn)象[55]。同時(shí)，在現(xiàn)代條件下的藥用植物栽培，由于高度發(fā)達(dá)的交通和藥材貿(mào)易市場，使得不同產(chǎn)地之間藥用植物種子的交流變得更加容易，種子從原產(chǎn)地流入其他環(huán)境可能導(dǎo)致栽培藥用植物遠(yuǎn)交衰退[56]，衰退的基因流可能從栽培居群流入附近的野生居群，從而引起野生居群對本地環(huán)境適應(yīng)性的下降[57]。

栽培起源研究能夠有效揭示栽培馴化過程中居群動(dòng)態(tài)和遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生改變的過程，是當(dāng)今國際上群體遺傳學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。栽培植物和它們的野生祖先常常形成野生-栽培復(fù)合體并構(gòu)成植物繁演的重要遺傳資源[58-62]。伴隨著農(nóng)業(yè)上將植物從野生變?yōu)檫m合栽培和人類利用的引種馴化過程的開始，圍繞著野生-栽培復(fù)合體的基礎(chǔ)理論研究[60]（作為一種植物進(jìn)化的模式）和應(yīng)用研究也開始興起，例如，確定馴化植物的地理起源或評(píng)價(jià)作物進(jìn)化的居群動(dòng)態(tài)可以為合理利用和管理遺傳資源提供科學(xué)指導(dǎo)[61]。其中對野生和馴化兩種形式下表型分化的遺傳潛力研究尤為受到關(guān)注[62]，近來開始探測栽培的野生植物對附近自然居群的基因流[63]。所有這些研究是彼此相關(guān)的，例如，對居群進(jìn)化歷史的研究是分析人工選擇作用[64]或基因流模式的前提[65]。目前栽培起源的研究多集中在對主要農(nóng)作物的研究，如水稻、玉米、大豆等[66-68]，而藥用植物的栽培起源研究基本上沒有涉及，將微衛(wèi)星群體遺傳學(xué)引入道地藥材的栽培起源研究，能有效揭示道地栽培居群是否起源于道地野生居群，并進(jìn)一步比較它們的品質(zhì)差異，最終闡明道地藥材的栽培是否只有道地野生居群就地引種才能保持道地性、道地野生居群在非道地產(chǎn)區(qū)或非道地野生居群在道地產(chǎn)區(qū)異地引種對道地性的影響程度有多大、異地引種栽培居群的基因流對本地原生野生居群的種質(zhì)可能產(chǎn)生的影響等科學(xué)問題，這些問題的解決必將把道地藥材的栽培起源研究引向深入，充分掌握處于引種馴化初期的道地藥材在人類干預(yù)下遺傳演變的規(guī)律，為道地藥材遺傳資源的管理和合理利用及品種選育提供科學(xué)指導(dǎo)，避免在作物馴化過程中已經(jīng)發(fā)生的不利于人類利用和植物進(jìn)化的過程重演，有效地進(jìn)行科學(xué)引種。

3.2.3道地藥材的產(chǎn)地鑒別產(chǎn)地鑒別是指對不同產(chǎn)地的同一藥材進(jìn)行鑒別，道地藥材具有特定的地域，尋找反映道地藥材地域特征的鑒定評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)一直是道地藥材研究的關(guān)注點(diǎn)，然而道地藥材的產(chǎn)地鑒別一直是藥材鑒別的一大難題：一方面不同產(chǎn)地藥材形態(tài)和組織差異很小，傳統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)鑒別和顯微鑒別無能為力；另一方面不同產(chǎn)地藥材的有效成分差異難以達(dá)到質(zhì)的差別，同時(shí)受生長年限和取樣時(shí)間等的影響，也很難勾畫出同種藥材不同產(chǎn)地的化學(xué)特征。那么，DNA分子鑒別能否解決這一難題呢？關(guān)于道地藥材的DNA分子鑒定，肖小河等指出“目前DNA分子遺傳標(biāo)記技術(shù)在道地藥材鑒定中受到2個(gè)方面的局限：一是來自技術(shù)本身的，如目標(biāo)基因的真實(shí)性與DNA同源性，DNA分子標(biāo)記結(jié)果的重現(xiàn)性和穩(wěn)定性；二是來自研究對象的，不是所有的道地藥材形成都會(huì)留下DNA差異‘烙印’，同時(shí)這種DNA差異也不見得與道地性的形成有直接或內(nèi)在的相關(guān)”[69]。近來迅速發(fā)展的DNA條形碼技術(shù)很好地解決了第一方面的局限，而無法解決第二方面的局限，其主要集中在物種水平的分類和鑒定，在藥材鑒定方面的應(yīng)用只能作真?zhèn)纹返蔫b別，其所依據(jù)的理論是分子系統(tǒng)學(xué)（phylogeny），所選用的DN段相對保守，實(shí)驗(yàn)也證明DNA條形碼對當(dāng)歸這類藥材的產(chǎn)地鑒別是無效的[70]。

道地藥材的產(chǎn)地鑒別實(shí)質(zhì)上是生物種下居群水平的遺傳分化問題，所依據(jù)的理論是分子譜系地理學(xué)（phylogeography）和群體遺傳學(xué)，所選用的DN段相對于用于物種水平鑒別的DNA條形碼具有更快的進(jìn)化速率。目前很多研究表明，葉綠體基因間序列在許多植物類群中已經(jīng)顯示了充分的變異，可用于植物分子譜系地理分析和進(jìn)化顯著單元的確定[71-72]，在藥用植物的道地居群和非道地居群間也存在顯著分化，具有道地居群特有的單倍型可用于產(chǎn)地鑒別[70， 73]。葉綠體分子譜系地理分析反映了居群間種子流的大小和母系遺傳DNA的分化程度，而控制化學(xué)表型的功能基因存在于核基因中，其分化程度與道地性的相關(guān)性更大。核基因在居群間通過花粉流傳遞，為雙親遺傳。然而由于功能基因多存在高度保守、多拷貝、雜合等特點(diǎn)，直接利用功能基因進(jìn)行群體遺傳學(xué)分析難度較大，沒有可操作性。微衛(wèi)星特有的優(yōu)勢全面反映了核基因組的遺傳信息，用于群體遺傳學(xué)分析能有效闡明居群間花粉流的大小、核基因的分化程度、基因型純合或雜合程度等，從而揭示核基因的居群遺傳結(jié)構(gòu)。只有同時(shí)考慮葉綠體DNA和核基因的居群遺傳結(jié)構(gòu)，才能正確劃分進(jìn)化顯著單元，由此判斷道地居群和非道地居群是否存在隔離分化或基因流，也即道地藥材的形成是否留下了DNA差異的‘烙印’，最終闡明道地藥材能否實(shí)現(xiàn)產(chǎn)地鑒別。對于沒有DNA差異‘烙印’的道地藥材不能實(shí)現(xiàn)產(chǎn)地鑒別；對于存在DNA差異‘烙印’的道地藥材，根據(jù)分子譜系地理學(xué)和微衛(wèi)星群體遺傳學(xué)分析的結(jié)果建立道地藥材的分子地理標(biāo)識(shí)，從而實(shí)現(xiàn)道地藥材的產(chǎn)地鑒別。

4結(jié)語

目前道地藥材形成規(guī)律的研究已取得階段性成果，但在道地藥材形成的演化規(guī)律以及人工馴化過程人為影響道地藥材進(jìn)化潛能等方面的研究需要進(jìn)行種內(nèi)進(jìn)化（微進(jìn)化）的深入研究，將微衛(wèi)星群體遺傳學(xué)引入道地藥材研究，突破了道地藥材遺傳成因研究長期在理論和方法上的局限以及藥材分子鑒別停留在真?zhèn)舞b別（種間鑒別）的瓶頸，有效填補(bǔ)道地藥材栽培起源研究的空白，為揭示道地藥材的遺傳成因、實(shí)現(xiàn)道地藥材栽培科學(xué)的引種和產(chǎn)地鑒別（種內(nèi)鑒別）提供新的理論和方法。

雖然微衛(wèi)星是研究道地藥材非常理想的遺傳標(biāo)記，但在實(shí)際的應(yīng)用中仍有不足之處，除了一些已知大量序列信息的研究對象以外（如人類，常規(guī)的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物和一些農(nóng)作物），對于一個(gè)序列信息完全未知的新種，必須首先建立基因文庫并篩選微衛(wèi)星位點(diǎn)，實(shí)驗(yàn)工作繁瑣且耗時(shí)費(fèi)力。微衛(wèi)星位于非編碼區(qū)的概率比編碼區(qū)高，因此在某些情況下不能反應(yīng)出功能基因組范圍內(nèi)的遺傳水平?？傊?，隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)的改進(jìn)，統(tǒng)計(jì)分析方法和檢驗(yàn)手段的日趨完善，微衛(wèi)星群體遺傳學(xué)將在道地藥材研究中發(fā)揮更大的作用，在具體科研中應(yīng)該針對需要解決的問題，選擇合適的分子標(biāo)記和分析方法，才能更好的解釋道地藥材的本質(zhì)。

[參考文獻(xiàn)]

[1]謝宗萬. 論道地藥材[J].中醫(yī)雜志，1990， 40 （10） ： 43.

[2]黃璐琦，張瑞賢.“道地藥材”的生物學(xué)探討[J]. 中國藥學(xué)雜志，1997，32（9）：563.

[3]黃璐琦，郭蘭萍，胡娟，等. 道地藥材形成的分子機(jī)制及其遺傳基礎(chǔ)[J].中國中藥雜志，2008， 33 （20）： 2303.

[4]黃璐琦，陳美蘭，肖培根.中藥材道地性研究的現(xiàn)代生物學(xué)基礎(chǔ)及模式假說[J].中國中藥雜志，2004，29（6）：494.

[5]鄒喻萍，葛頌，王曉東.系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)中的分子標(biāo)記[M].北京：科學(xué)出版社，2001：1.

[6]Ashey M V， B D Dow. The use of microsatellite analysis in population biology： backgroud， methods and potential application[M]//Schierwater B， B Streit， G P Wagner， et al. Molecular ecology and evolution： approaches and applications. Switzeland： Birkauser Verlag Basel， 1994：185.

[7]Beckman J S， J L Weber. Survey of human and rat microsatellite [J]. Genomics， 1992， 12： 627.

[8]Lagdgerantz U， H Ellegren， L Andersson. The abumdance of varioous polymorphic microsatellite motifs differ between plants and vertebrate [J]. Nucleic Acids Res ， 1993， 21： 1111.

[9]Primmer C R， A P Meller， H Ellegen. A widerange survey of cross-species microsatellite amplification in birds [J]. Mol Ecol， 1996， 5： 365.

[10]Estoup A， B Angers. Microsatellites and minisatellites for molecular ecology： theoretical and empirical considerations[M]//Carvalho G R. Advances in molecular ecology. Amsterdam： IOS Press， 1998：55.

[11]Gupta P K， R K Varshney. The development and use of microsatellite markers for genetics analysis and plant breeding with emphasis on bread wheat[J]. Euphytica， 2000， 113： 163.

[12]Luikart G， P R England. Statistical analysis of microsatellite DNA data[J]. Trends Ecol Evol， 1999， 14： 253.

[13]Hamrick J L， Godt M J W. Effects of life history traits on genetic diversity in plant sepicies[J]. Philos Trans R Soc London， Ser B， 1989， 351： 1291.

[14]Gaudeul M， Taberlet P， Till-Bottraud I. Introduction to conservation gentics [M]. UK： Cambrige University Press， 2002.

[15]李建輝，金則新，樓文燕，等. 東南石櫟種群在演替系列群落中的遺傳多樣性[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007， 26： 169.

[16]Ledig F T， M T Conkle. Gene diversity， genetic stucture in a narrow endemie， Torrey pine[J]. Evolution， 1983， 37： 79.

[17]Waits L P， G Luikart， P Taberlet. Estimating the probability identiy among genotyopes in natural populations： cautions and guidelines[J]. Mol Ecol， 2001， 10： 249.

[18]Procaccini G， Orsini L， Ruggiero M V， et al. Spatial patterns of genetic diversity in Posidonia oceanica， an endemic Mediterranean seagrass[J]. Mol Ecol， 2001， 10： 1413.

[19]Green J M， Barker J H A， Marshall E J P， et al. Microsatellite analysis of the inbreeding grass weed Barren Brome （Anisantha sterilis） reveals genetic diversity at the within and between farm scales [J]. Mol Ecol， 2001， 10：1035.

[20]Gustafsson S. Patterns of genetic variation in Gymnadenia conopsea， the fragrant orchid[J]. Mol Ecol， 2000， 9： 1863.

[21]徐立安，李新軍，潘惠新，等. 用SSR研究栲樹群體遺傳結(jié)構(gòu)[J].植物學(xué)報(bào)，2001， 43 （4）： 409.

[22]Rajora O P， Rahman M H， Buchert G P， et al. Microsatellite DNA analysis of genetic effects of harvesting in old-growth eastern white pine （Pinus strobus） in Ontario， Canada[J]. Mol Ecol， 2000， 9： 339.

[23]Ueno S， Tomaru N， Yoshimaru H， et al. Genetic structure of Camellia japonica L. in an old-growth evergreen forest， Tsushima， Japan[J]. Mol Ecol，2000， 9：647.

[24]Collevatti R G， Grattapaglia D， Hay J D et al. Population genetic structure of the endangered tropical tree species Caryocar brasiliense， based on variability at microsatellite loci[J]. Mol Ecol，2001， 10： 349.

[25]Cole C T， Biesboer D D， Monomorphism， reduced gene flow， and cleistogamy in rare and common species of Lespedeza （Fabaceae）[J]. Am J Bot， 1992， 79： 567.

[26]Loveless M D， Hamerick J L， Ecological determinants of genetic structure in plant populations[J]. Annu Rev Ecol Syst， 1984， 15： 65.

[27]Schaal B A， Measurememt of gene flow in Lupinus texensis[J]. Nature， 1980， 284： 450.

[28]Beattie A. Plant-animal interactions affecting gene flow in Viola[M]// A J Richards. The pollination of flowers by insects[M]. London： Academic press， 1978：151.

[29]Loiselle B A， Sork V L， Nason J et al. Spatial genetic structure of a tropical understory shrub， Psychotria officinalis （Rubiaceae）[J]. Am J Bot， 1995， 82： 1420.

[30]Slatkin M. Gene flow and geographic strcuture of natural popultions[J]. Science， 1987，236： 787.

[31]Steiff R， A Ducousso， C Lexer， et al. Pollen dispersal inferred from paternity analysis in a mixed stand of Quercus robur L. and Quercu petraea （Matt.） Liebl[J]. Mol Ecol， 1999， 8： 831.

[32]陳小勇，自然植物種群的親本分析及其在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，1999， 2： 30.

[33]Kameyama Y， Y Isagi， N Nakagoshi. Pattems and levels of gene flow in Rhododendron metternichii var. hondoense revealed by microsatellite analysis[J]. Mol Ecol， 2001， 10： 205.

[34]Konuma A， Y Tsumura， C T Lee. Estimation of gene flow in the tropical-rainforest tree Neobalan ocarpus heimii （Dipetrocarpaceae）， inferred from paternity analysis[J]. Mol Ecol， 2000， 9： 1843.

[35]Moritz C， Defining "evolutionarily significant units" for conservation[J]. Trends Ecol Evol， 1994， 9： 373.

[36]Ryder O A. Species conservation and systematics： the dilemma of subspecies. [J]. Trends Ecol Evol， 1986， 1： 9.

[37]胡志昂，張亞平. 中國動(dòng)植物的遺傳多樣性[M]. 杭州： 浙江科學(xué)技術(shù)出版社，1997.

[38]趙永聚. 動(dòng)物遺傳資源保護(hù)概論[M]. 重慶：西南師范大學(xué)出版社，2007.

[39]袁慶軍. 十齒花譜系地理學(xué)和保護(hù)遺傳學(xué)研究[D]. 昆明：中國科學(xué)院昆明植物研究所， 2006.

[40]Chen F J， Wang A L， Chen K M. Genetic diversity and population structure of the endangered and medically important（Polygonaceae） revealed by SSR markers [J]. Biochem Syst Ecol， 2009 （37） ： 613 .

[41]肖冬長，張智俊，管雨， 等. 鐵皮石斛微衛(wèi)星SSR設(shè)計(jì)與應(yīng)用[J]. 生物技術(shù)通報(bào)， 2012， 7： 88.

[42]郭銀萍，彭忠華，趙致，等. 基于SSR標(biāo)記的貴州薏苡種質(zhì)資源遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2012， 13 （2）： 317.

[43]閆伯前，王艇，胡理樂. 藥用植物華中五味子的種群遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2009， 28 （5）： 811.

[44]陳子易，呂旭楠，程舟，等. 微衛(wèi)星標(biāo)記在人參和西洋參鑒別中的應(yīng)用[J].復(fù)旦學(xué)報(bào)，2011， 50 （2）： 185.

[45]Su S， He C M， Li L C， et al. Genetic characterization and phytochemical analysis of wild and cultivated populations of Scutellaria baicalensis[J]. Chem Biodivers， 2008， 5： 1353.

[46]余盛賢，袁慶軍，楊濱，等. 厚樸與凹葉厚樸群體遺傳學(xué)研究[J]. 中國中藥雜志，2010，35（16）：2129.

[47]Broyles S B， Wyatt R. Allozyme diversity and genetic structure in southern appalachian populations of poke milkseed， Asclepias exaliata[J]. Syst Bot， 1993， 18：18.

[48]Krauss S L. Restricted gene flow within the morphologically complex species Persoonia mollis （Proteaceae）： contrasting evidence from the mation system and pollen dispersal[J]. Heredity， 1994， 73： 142.

[49]Wright S. Evolution in Mendelian population[J]. Genetics， 1931， 16： 97.

[50]Fisher R A.The genetical theory of natural selection[M]. New York： Clarendon press， Oxford， 1930.

[51]Altieri M A， Merrick L C. In situ conservation of crop genetic resouces through maintenance of traditional farming systemas[J]. Eco Bot， 1987， 41：86.

[52]Miller A， Schaal B. Domestication of a Mesoamerican cultivated fruit tree， Spondias purpurea[J]. Proc Natl Acad Sci USA， 2005， 102：12801.

[53]Schippmann U， Leaman D J， Cunningham A B. Impact of cultivation and gathering of medicinal plants on biodiversity： global trends and issues[M]// Biodiversity and the ecosystem approach in agriculture， forestry and fisheries. Rome： United Nations Food and Agriculture Organization， 2002.

[54]Anon. Conservation impacts of commercial captive breeding workshop[M]. Cambridge： IUCN/SSC Wildlife Trade Programme， 2002.

[55]Doebley J F， Gaut B S， Smith B D. The molecular genetics of crop domestication[J]. Cell， 2006， 127：1309.

[56]Lefèvre F. Human impacts on forest genetic resources in the temperate zone： an updated review[J]. Forest Ecol Manag，2004， 197：257.

[57]McKay J K， Christian C E， Harrison S et al. "How local is local？" A review of practical and conceptual issues in the genetics of restoration[J]. Restor Ecol， 2005， 13：432.

[58]Muller M H， Poncet C， Prosperi J M， et al. Domestication history in the Medicago sativa species complex：inferences from nuclear sequence polymorphism[J]. Mol Ecol， 2006， 15：1589.

[59]Sang T， Ge S. The puzzle of rice domestication[J]. J Integr Plant Biol， 2007， 49：760.

[60]Darwin C. The Variation of animals and plants under domestication[M]. New York： Appleton D& Co， 1883.

[61]Frankel O H， Brown A H D， Burdon J J. The conservation of plant biodiversity[M]. Cambridge： Cambridge university press， 1995.

[62]Paterson A H. What has QTL mapping taught us about plant domestication？ [J]. New Phytologist， 2002， 154：591.

[63]Ellstrand N C. Dangerous liaisons， when cultivated plants mate with their wild relatives？ [M]. Baltimore： John Hopkins University Press， 2003.

[64]Tenaillon M I， U′ Ren J， Tenaillon O， et al. Selection versus demography： a multilocus investigation of the domestication process in maize [J]. Mol Biol Evol， 2004， 21：1214.

[65]Hey J， Nielsen R. Multilocus methods for estimating population sizes， migration rates and divergence time， with applications to the divergence of Drosophila pseudoobscura and D. persimilis[J]. Genetics， 2004， 167：747.

[66]Hyten D L， Song Q J， Zhu Y L， et al. Cregan PB： impacts of genetic bottlenecks on soybean genome diversity[J]. Proc Natl Acad Sci USA， 2006， 103：16666.

[67]Londo J P， Chiang Y C， Hung K H， et al. Phylogeography of Asian wild rice， Oryza rufipogon， reveals multiple independent domestications of cultivated rice， Oryza sativa[J]. Proc Natl Acad Sci USA， 2006， 103：9578.

[68]Whitt S R， Wilson L M， Tenaillon M I， et al. Genetic diversity and selection in the maize starch pathway[J]. Proc Natl Acad Sci USA， 2002， 99：12959.

[69]肖小河，陳士林，黃璐琦， 等.中國道地藥材研究20年概論[J]. 中國中藥雜志， 2009， 34 （5）： 519.

[70]張彬. 當(dāng)歸屬藥用植物及藥材的DNA條形碼鑒別研究――兼論DNA條形碼在中藥材鑒定中的原則研究[D]. 北京：中國中醫(yī)科學(xué)院， 2012.

[71]Butcher P A， Byrne M， Moran G F. Variation within and among the chloroplast genomes of Melaleuca alterifolia and M. linarifolia （Myrtaceae） [J]. P Syst Evol， 1995， 194： 69.

篇2

在高校遺傳學(xué)教學(xué)中存在許多經(jīng)典案例，如：果蠅的翅型、體色、眼色等性狀的遺傳；豌豆的性狀遺傳以及玉米籽粒的形狀和顏色性狀的遺傳等。其中，還有一個(gè)非常重要的經(jīng)典案例，即血型遺傳。自20世紀(jì)初至今,ABO血型遺傳一直是復(fù)等位基因的一個(gè)不可缺少的經(jīng)典案例。隨著科學(xué)技術(shù)的高速發(fā)展，血型的經(jīng)典內(nèi)涵得到不斷提升，新的研究結(jié)果使血型遺傳所涵蓋的遺傳學(xué)知識(shí)點(diǎn)越來越多，內(nèi)容越來越豐富。因此，以我們身邊最常見的表型--血型為案例開展遺傳學(xué)教學(xué)不僅可以將復(fù)雜的知識(shí)點(diǎn)簡單化、形象化，便于理解，還可以將繁多的基礎(chǔ)知識(shí)串聯(lián)起來，便于記憶。另外，以血型遺傳作為經(jīng)典案例在遺傳學(xué)的教學(xué)中還可以不斷加人新的研究和新的應(yīng)用，使經(jīng)典的內(nèi)涵不斷得到新的提升，讓學(xué)生的視野接觸到前沿的科學(xué)知識(shí)，為日后的科研接力打好基礎(chǔ)。

1血型與遺傳學(xué)之間的重要關(guān)系

開展案例教學(xué)，案例的選擇是關(guān)鍵。血型是人類血液由遺傳控制的個(gè)體性狀之一，與人類的生活關(guān)系密切，用途廣泛。自1900年到2005年，已檢測出約29個(gè)血型系統(tǒng)[21。臨床上最常用的有“ABO血型系統(tǒng)”、“Rh血型系統(tǒng)”、“MN血型系統(tǒng)”和“HLA血型系統(tǒng)”。這些血型系統(tǒng)涵蓋了復(fù)等位基因、基因互作之上位效應(yīng)等遺傳學(xué)的孟德爾定律拓展原理，基因的表達(dá)調(diào)控及群體遺傳等遺傳學(xué)的精髓內(nèi)容。透過這個(gè)知識(shí)窗口，可以看到遺傳學(xué)在血型中的奧秘。

孟德爾遺傳定律從建立、發(fā)展到不斷拓展完善，一直都是貫穿高校遺傳學(xué)教學(xué)的核心知識(shí)點(diǎn)。由于現(xiàn)在大學(xué)生從高中開始就接觸孟德爾定律，如果大學(xué)教學(xué)還是重復(fù)高中階段所涉及的內(nèi)容，學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣難以提高。在高中知識(shí)的基礎(chǔ)上，開展案例教學(xué)，引入現(xiàn)代遺傳學(xué)在人類血型上的最新認(rèn)識(shí)，則不但可以給學(xué)生一種似曾相識(shí)的感覺，還能自然地激起他們深入探索的興趣。血型的遺傳特征及生化基礎(chǔ)可以清晰明了地向?qū)W生闡述清楚孟德爾定律的一些重要的延伸知識(shí)內(nèi)容。從紅細(xì)胞血型到白細(xì)胞血型，從常見的ABO血型到罕見的孟買、Rh血型，對于假基因、等位基因、復(fù)等位基因和擬等位基因等不容易理解的基因概念以及基因之間的相互作用都可以通過血型案例，把學(xué)生帶入情境之中，在教師的指引下由學(xué)生自己依靠其擁有的基礎(chǔ)知識(shí)結(jié)構(gòu)和背景，在血型案例情境中發(fā)現(xiàn)、分析和解決問題，比較輕松地掌握這些容易混淆不清的概念和一些難以理解的遺傳學(xué)現(xiàn)象，如非等位基因之間的相互作用之上位效應(yīng)等。

此外，人的血紅蛋白基因在不同發(fā)育時(shí)期的表達(dá)調(diào)控還涉及遺傳學(xué)中的表型和基因型之間的關(guān)系，真核生物中的基因表達(dá)調(diào)控模式等知識(shí)點(diǎn)。對血型相關(guān)的一些遺傳疾病進(jìn)行分析，還可以引申出基因突變和染色體缺失突變及一些重要的遺傳標(biāo)記。血型的遺傳學(xué)檢測方法及臨床上的輸血原則和溶血、血型互配等現(xiàn)象也與受基因表達(dá)調(diào)控的紅細(xì)胞的細(xì)胞膜糖基的特征和生化機(jī)制密切 相關(guān)，引導(dǎo)遺傳學(xué)從理論到實(shí)驗(yàn)，再到實(shí)踐中的應(yīng)用。血型與疾病的關(guān)聯(lián)分析，把科研思維引入高校遺傳學(xué)教學(xué)中，讓學(xué)生緊跟時(shí)展的步伐，理論聯(lián)系實(shí)際，為日后的科研工作打好基礎(chǔ)。

遺傳學(xué)中兩大重要的主題是遺傳和變異，主要包括孟德爾遺傳和連鎖遺傳、基因突變和染色體畸變。通過以復(fù)旦大學(xué)遺傳學(xué)教學(xué)大綱為參考，與劉祖洞主編的《遺傳學(xué)》和喬守怡主編的《現(xiàn)代遺傳學(xué)》教材內(nèi)容相比較發(fā)現(xiàn)，血型遺傳案例除了與上述遺傳學(xué)四大內(nèi)容關(guān)聯(lián)外，還涉及到基因的表達(dá)調(diào)控、群體遺傳、表觀遺傳等知識(shí)點(diǎn)，其中大部分知識(shí)點(diǎn)都是要求學(xué)生重點(diǎn)掌握的內(nèi)容。目前，血型案例所涵蓋的主要遺傳學(xué)知識(shí)內(nèi)容及在遺傳學(xué)學(xué)科中的重要意義的歸納見表1。因此，把血型作為經(jīng)典案例，開展遺傳學(xué)的案例教學(xué)既貼近生活，引發(fā)學(xué)生深刻的思考，又能代表性地進(jìn)一步闡述探討遺傳學(xué)的生物知識(shí)。

2血型案例在遺傳學(xué)教學(xué)中的開展

在以血型為案例的教學(xué)過程中，我們首先根據(jù)高校遺傳學(xué)的教學(xué)目標(biāo)和培養(yǎng)目標(biāo)的要求，在學(xué)生掌握了一些遺傳學(xué)的基礎(chǔ)知識(shí)和理論知識(shí)的基礎(chǔ)上，結(jié)合遺傳學(xué)的教學(xué)進(jìn)度逐步有序地進(jìn)行介紹：1.血型基本知識(shí)介紹；2.紅細(xì)胞血型的細(xì)胞膜糖基特征和生化機(jī)制；3.紅細(xì)胞血型與輸血；4.血型的遺傳學(xué)規(guī)律特征，包括(I)ABO血型復(fù)等位基因遺傳及其應(yīng)用，（II)ABO血型基因的克隆，（III)ABO血型的遺傳學(xué)鑒定；5.ABO血型的拓展，包括(I)孟買血型與擬孟買血型，（II)紅細(xì)胞血型與白細(xì)胞血型。下面主表1血型與高校遺傳學(xué)教學(xué)的重要關(guān)系

要選取兩個(gè)方面闡述在遺傳學(xué)教學(xué)中的開展過程。

    2.1血型基本知識(shí)在教學(xué)中的開展

ABO血型系統(tǒng)是第一個(gè)被描述的紅細(xì)胞血型系統(tǒng)，也是最具有臨床意義的一個(gè)系統(tǒng)。因此，在進(jìn)行血型基本知識(shí)介紹時(shí)往往以ABO血型為例。隨著以分子生物學(xué)為基礎(chǔ)的血型研究的發(fā)展，ABO血型的基因遺傳背景目前已比較清楚。在介紹血型基因的基本知識(shí)同時(shí)也涵蓋著遺傳學(xué)知識(shí)的傳播，而且隨著血型基因知識(shí)的不斷豐富完善，涵蓋的遺傳學(xué)知識(shí)也越來越廣泛。

ABO血型由3個(gè)復(fù)等位基因控制，即iA、產(chǎn)和i°o在開展遺傳學(xué)相關(guān)教學(xué)活動(dòng)時(shí)，一般都用此作為分析生物界中復(fù)等位現(xiàn)象的經(jīng)典例證。這些基礎(chǔ)知識(shí)對于高校學(xué)生來說可能在高中的時(shí)候就已經(jīng)獲得。因此，在大學(xué)開展相關(guān)教學(xué)時(shí)，除了簡單介紹這3個(gè)主要的復(fù)等位基因外，還可以深入講述新的研究結(jié)果，到目前為止通過分子生物學(xué)方法已經(jīng)確定了160多個(gè)^50等位基因，只是目前國際上以4川7基因作為等位基因的參比序列，其他基因均與其緊密相關(guān)，非常保守。在此基礎(chǔ)上ABO血型又可分為許多亞群，其中A血型表現(xiàn)出最多的亞型。在紅細(xì)胞血型系統(tǒng)中還有一種Rh血型，分為Rh陽性和Rh陰性。Rh血型主要由3個(gè)緊密連鎖的基因D/d、C/c、E/e決定，這3個(gè)基因以單倍型方式傳遞，屬于擬等位基因。這樣在講解原有知識(shí)基礎(chǔ)上，又不局限于原有知識(shí)范圍，由ABO血型到Rh血型，由復(fù)等位基因引出擬等位基因，在教學(xué)方法上可以通過相互比較，舉例分析，擴(kuò)大學(xué)生的知識(shí)面，提

高他們的學(xué)習(xí)興趣。

人類的血型是不是一生恒定不變的？面對這個(gè)問題，很多學(xué)生都會(huì)認(rèn)為血型是由遺傳決定，不會(huì)改變。其實(shí)人類的血型也會(huì)發(fā)生變異，如急性白血病以及再生障礙性貧血可以使血型抗原減弱，骨髓增生異常綜合征可以導(dǎo)致血型抗原丟失等。而且，健康人也存在血型變異的現(xiàn)象，但是這個(gè)是與細(xì)胞表面血型物質(zhì)受到掩蓋以及人體存在一些稀有ABO等位基因有關(guān)。這些新的知識(shí)可以向?qū)W生很好地展示“遺傳和變異”，利用身邊的血型案例調(diào)動(dòng)學(xué)生的學(xué)習(xí)積極性，使他們積極主動(dòng)地掌握遺傳學(xué)的精髓。

此外，最近幾年疾病引發(fā)基因甲基化和突變的研究'又可以結(jié)合表觀遺傳學(xué)的內(nèi)容開展教學(xué)。

2.2紅細(xì)胞血型的細(xì)胞膜糖基特征和生化機(jī)制在教學(xué)中的開展

人類ABO基因位于9號(hào)染色體長臂(9q34)，其基因產(chǎn)物是一些專一性的糖基轉(zhuǎn)移酶，可以催化血型抗原前體特定部位的糖基轉(zhuǎn)移，從而控制ABO血型抗原的生物合成。其中4基因編碼產(chǎn)物為N-乙酰-D-半乳糖胺轉(zhuǎn)移酶(簡稱A酶)，可以產(chǎn)生常見的A抗原；S基因編碼產(chǎn)物ci-l，3-D-半乳糖轉(zhuǎn)移酶(簡稱B酶)，可以產(chǎn)生常見的B表面抗原；和S基因同時(shí)存在產(chǎn)生的等位基因，其編碼產(chǎn)物具有A酶和B酶的特異性，在紅細(xì)胞表面上產(chǎn)生不同強(qiáng)度的A和B抗原；而O基因則是第258位和第349位堿基缺失導(dǎo)致的密碼子移位，使終止密碼提前出現(xiàn)，合成了無酶活性的短肽，因而體內(nèi)沒有A酶和B酶，也不能催化糖基轉(zhuǎn)移，只有前體物質(zhì)H的產(chǎn)生為H抗原(圖1)。因此ABO血型有時(shí)也稱為八811型[71。這樣，不同的、B、0基因編碼不同的多肽，產(chǎn)生具有不同功能的糖基轉(zhuǎn)移酶，非常簡單地引出了遺傳學(xué)中經(jīng)典的基因與酶的關(guān)系的“一個(gè)基因一條多肽(一個(gè)基因一個(gè)酶)假說”,使學(xué)生很容易獲得一個(gè)基因決定一條相應(yīng)的多肽鏈(酶)的結(jié)構(gòu)，并相應(yīng)地

影響這個(gè)多肽(以及由單條或多條多肽鏈組成的酶）的功能這種遺傳學(xué)思想，達(dá)到良好的教學(xué)效果。

此外，最新研究發(fā)現(xiàn)ABH抗原除表達(dá)在血細(xì)胞表面以外，還可以出現(xiàn)在除腦脊液外的分泌液中；有大約80%的個(gè)體具有產(chǎn)生這些可溶性抗原的遺傳基因；這種分泌抗原的表達(dá)由雙結(jié)構(gòu)基因控制，即第19號(hào)染色體2個(gè)緊密連鎖的Ft/n(用和基因座。ABO血型抗原都由前體H物質(zhì)合成，SeAe基因和丑冷基因都可以控制合成H物質(zhì)；簡單來說，基因的表達(dá)決定體液中是否出現(xiàn)ABH抗原，H/h基因的表達(dá)決定紅細(xì)胞上是否出現(xiàn)ABH抗原。但是，并不是所有帶m基因的個(gè)體唾液中都分泌ABH物質(zhì)，還要受到Wh基因的制約，其中hh型(即孟買型)均為非分泌型[7]。這樣又引出了遺傳學(xué)中一個(gè)很重要的概念--上位基因，很重要的遺傳學(xué)現(xiàn)象--上位效應(yīng)。這些屬于遺傳學(xué)中基因互作的重點(diǎn)內(nèi)容，而且發(fā)生基因相互作用的非等位基因仍然遵循孟德爾分離和自由組合定律，后代的基因型及其比例是可預(yù)計(jì)的，所以在遺傳學(xué)教學(xué)中還可用于親子鑒定、重大遺傳疾病的關(guān)聯(lián)分析、人種演化、群體遺傳分析等相關(guān)內(nèi)容。

2.2相關(guān)技術(shù)的拓展應(yīng)用

ABO血型的分子檢測是分子遺傳學(xué)教學(xué)中PCR技術(shù)拓展應(yīng)用的案例。血型基因的表達(dá)影響血型的表現(xiàn)型，表型相同的個(gè)體其基因型不一定相同。如何區(qū)分iAiA、Pi0在表現(xiàn)型都是A型和iBiB、iBi0在表現(xiàn)型都是B型的個(gè)體，可以根據(jù)A、B、0血型基因堿基的差異，應(yīng)用聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)-限制性片段多態(tài)性(PCR-RFLP)技術(shù)分型人類ABO血型的方法。這種方法可以對個(gè)體血型(血型基因型)進(jìn)行判定：是屬于AA型、AO型，還是BB型或BO型。在這個(gè)基礎(chǔ)上，我們進(jìn)行了改進(jìn)，并結(jié)合教學(xué)進(jìn)程，作為自選實(shí)驗(yàn)在學(xué)生中開設(shè)，獲得了學(xué)生的好評(píng)。在135個(gè)學(xué)生中開展自選實(shí)驗(yàn)，其中有80%的學(xué)生選擇ABO血型鑒定這個(gè)實(shí)驗(yàn)，并表示對這個(gè)實(shí)驗(yàn)很感興趣。

此外，還可通過分析核苷酸來確定分泌型ABH血型的Se基因型。主要基因分型技術(shù)有：（l)PCR-序列特異性引物(PCR-SSP)，這是一種新的基因多態(tài)性分析技術(shù)，根據(jù)基因座某一堿基的差異設(shè)計(jì)一系列引物，特異性引物僅擴(kuò)增與其對應(yīng)的等位基因， 而不擴(kuò)增其他的等位基因；（2)PCR-DNA測序法，先通過PCR擴(kuò)增基因的主要片段，然后測定序列;(3)PCR-限制性內(nèi)切酶法，用對位點(diǎn)特異的限制性內(nèi)切酶消化基因，再通過Southernblot分析來確定。目前，PCR-SSP常用于胎兒血型鑒定及白血病引起的血型抗原異常等血型鑒定。隨著450基因結(jié)構(gòu)和研究方法的迅速發(fā)展，AB0血型定型也將進(jìn)入基因定型的時(shí)代，揭示更多的關(guān)于AB0基因和AB0血型表觀遺傳學(xué)等方面的奧秘。

在教學(xué)過程中還可以設(shè)計(jì)一系列與血型相關(guān)的論題，引導(dǎo)學(xué)生査閱相關(guān)方面的最新進(jìn)展，總結(jié)出血型與人類疾病和性格之間的關(guān)系以及蘊(yùn)涵的遺傳學(xué)原理。學(xué)生可以分組制作PPT討論，還可針對某一論題，學(xué)生組隊(duì)分為正反兩方，開展辯論式討論。一學(xué)期可以安排一次課時(shí)(45分鐘)開展辯論式討論,前30分鐘讓學(xué)生正反方陳述觀點(diǎn)，列舉證據(jù)開展辯論，后15分鐘用于總結(jié)和點(diǎn)評(píng)。在這個(gè)模式下，幾乎所有的學(xué)生都積極主動(dòng)地參與進(jìn)來，將引導(dǎo)、鼓勵(lì)與考評(píng)相結(jié)合，充分調(diào)動(dòng)了學(xué)生學(xué)習(xí)的積極性[11]。開展“血型是否可以決定性格”類似專題的辯論式討論，既增加了遺傳學(xué)教學(xué)的興趣性及可接受性，還可以使學(xué)生的思維在辨析中得到操練。正反兩方隊(duì)員通過收集資料和案例，與同學(xué)辯論解釋的過程中，不僅掌握了深?yuàn)W的科學(xué)知識(shí)，而且還與現(xiàn)實(shí)生活相聯(lián)系，并且將遺傳學(xué)應(yīng)用于實(shí)際，填補(bǔ)了傳統(tǒng)教學(xué)在知識(shí)靈活認(rèn)知與實(shí)踐中的不足。

3以血型為案例開展遺傳學(xué)教學(xué)的優(yōu)點(diǎn)

作為日常生活中被人們廣泛熟知的遺傳學(xué)常識(shí)，血型遺傳學(xué)的研究歷程符合遺傳學(xué)的發(fā)展規(guī)律與教學(xué)規(guī)劃，其作為遺傳學(xué)教學(xué)案例有著不可替代的優(yōu)勢：

篇3

1 細(xì)胞遺傳學(xué)時(shí)期

1.1 細(xì)胞遺傳學(xué)的發(fā)展史

孟德爾于1856～1864年在他所在修道院的小花園內(nèi)對豌豆進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn)，于1865年在當(dāng)?shù)卣匍_的自然科學(xué)學(xué)會(huì)上宣讀了實(shí)驗(yàn)結(jié)果。他認(rèn)為生物性狀的遺傳是受遺傳因子控制的，并提出了遺傳因子分離和自由組合的基本遺傳規(guī)律。

在1875～1884年間，德國解剖學(xué)家和細(xì)胞學(xué)家弗萊明在動(dòng)物中，德國植物學(xué)家和細(xì)胞學(xué)家施特拉斯布格在植物中，分別發(fā)現(xiàn)了有絲分裂、減數(shù)分裂、染色體的縱向分裂以及分裂后的趨向兩極的行為；比利時(shí)動(dòng)物學(xué)家貝內(nèi)登還觀察到馬副蛔蟲的每一個(gè)身體細(xì)胞中含有等數(shù)的染色體；德國動(dòng)物學(xué)家赫特維希在動(dòng)物中，施特拉斯布格在植物中分別發(fā)現(xiàn)受精現(xiàn)象。這些發(fā)現(xiàn)都為遺傳的染色體學(xué)說奠定了基礎(chǔ)。

1903年薩頓發(fā)現(xiàn)染色體行為與遺傳因子的行為一致，于是提出了染色體是遺傳因子的載體的觀點(diǎn)。

約在1910年，美國遺傳學(xué)家摩爾根及其同事根據(jù)對普通果蠅的研究，確定了基因是染色體上的分散單位，在染色體上呈直線排列，提出了基因的連鎖交換規(guī)律，并結(jié)合當(dāng)時(shí)的細(xì)胞學(xué)成就，創(chuàng)立了以染色體遺傳為核心的細(xì)胞遺傳學(xué)。

細(xì)胞遺傳學(xué)時(shí)期大致是1910～1940年，可從美國遺傳學(xué)家和發(fā)育生物學(xué)家摩爾根在1910年發(fā)表關(guān)于果蠅的性連鎖遺傳開始，到1941年美國遺傳學(xué)家比德爾和美國生物化學(xué)家塔特姆發(fā)表關(guān)于鏈孢霉的營養(yǎng)缺陷型方面的研究結(jié)果為止。因顯微技術(shù)所限，該時(shí)期細(xì)胞遺傳學(xué)材料主要集中于各種動(dòng)植物。

1.2 細(xì)胞遺傳學(xué)時(shí)期幾種常用遺傳學(xué)材料

1.2.1 豌豆

豌豆屬豆科植物，一年生藤本作物，羽狀復(fù)葉，小葉卵形，開白色或淡紫色的花，果實(shí)有莢。嫩莢和種子供食用。

作為遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)材料的優(yōu)點(diǎn)是：自花傳粉，閉花授粉；品種間性狀差別顯著，且相對性狀多；花大，便于操作，成熟的種子保留在豆莢中，不容易脫落，利于觀察和統(tǒng)計(jì)。

1.2.2 果蠅

果蠅是果蠅科果蠅屬昆蟲，約1 000種。廣泛用作遺傳和進(jìn)化的室內(nèi)外研究材料，尤其是黃果蠅易于培育。其生活史短，在室溫下不到兩周。其生活環(huán)境有些種生活在腐爛水果上，有些種則在真菌或肉質(zhì)的花中生活。

作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，果蠅有很多優(yōu)點(diǎn)。飼養(yǎng)容易，并且繁殖快，在25℃左右下約10 d就繁殖一代，一只雌果蠅一代能繁殖數(shù)百只。同時(shí)果蠅只有四對染色體，數(shù)量少而且形狀有明顯差別，便宜觀察；并且果蠅性狀變異很多，比如眼睛的顏色、翅膀的形狀等性狀都有多種變異。這些特點(diǎn)對遺傳學(xué)研究也有很大好處。

1.2.3 玉米

玉米是一年生禾本科草本植物。植株高大，莖強(qiáng)壯，挺直。葉窄而大，邊緣波狀，于莖的兩側(cè)互生。雄花花序穗狀頂生。雌花花穗腋生。玉米是遺傳學(xué)研究的良好材料，其理由如下：玉米開單性花，雌雄同株（可同株受精也可異株受粉），雌雄蕊長在不同花序上，去雄容易雜交方便；很多性狀可在種子上看到，種子雖然長在母株上的果穗上，但已是下一代了；同一果穗上有幾百粒種子，便于統(tǒng)計(jì)分析；生長周期短；具有易于區(qū)分的相對性狀。

2 微生物遺傳學(xué)時(shí)期

2.1 微生物遺傳學(xué)發(fā)展史

大致是1940～1960年，從1941年比德爾和塔特姆發(fā)表關(guān)于脈孢霉屬中的研究結(jié)果開始，到1960～1961年法國分子遺傳學(xué)家雅各布和莫諾發(fā)表關(guān)于大腸桿菌的操縱子學(xué)說為止。在這一時(shí)期中，采用微生物作為材料研究基因的原初作用、精細(xì)結(jié)構(gòu)、化學(xué)本質(zhì)、突變機(jī)制以及細(xì)菌的基因重組、基因調(diào)控等，取得了已往在高等動(dòng)植物研究中難以取得的成果，從而豐富了遺傳學(xué)的基礎(chǔ)理論。1900～1910年人們只認(rèn)識(shí)到孟德爾定律廣泛適用于高等動(dòng)植物，微生物遺傳學(xué)時(shí)期的工作成就則使人們認(rèn)識(shí)到遺傳學(xué)的基本規(guī)律適用于包括人和噬菌體在內(nèi)的一切生物。

2.2 微生物作為遺傳學(xué)研究材料的優(yōu)點(diǎn)

大約從1910年～1930年間的主要成就是闡明遺傳物質(zhì)的傳遞規(guī)律，包括染色體變異和進(jìn)化的研究在內(nèi)，從20世紀(jì)40年代起則主要是闡明基因突變機(jī)制和基因作用機(jī)制，而在這些研究中，微生物方面的研究占有重要地位。微生物作為研究遺傳學(xué)的材料有如下優(yōu)點(diǎn)：① 便于獲得營養(yǎng)缺陷型；② 便于作為基因作用研究的材料；③ 便于作為基因突變的研究材料；④ 便于作為研究雜交、轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)化等現(xiàn)象的材料；⑤ 便于作為基因精細(xì)結(jié)構(gòu)的研究材料；⑥ 能被用作研究復(fù)雜體制的生物的簡單模型，常用大腸桿菌和噬菌體。

腸埃希氏菌通常稱為大腸桿菌，是Escherich在1885年發(fā)現(xiàn)的，是一種普通的原核生物，屬細(xì)菌。

2.3 常用的微生物——紅色面包霉

紅色面包霉（2n=14）是一類被稱為子囊菌的真菌中的一種。子囊菌門是最大的一個(gè)真菌門類。其營養(yǎng)體由單倍體多細(xì)胞菌絲體和分生孢子所組成。紅色面包霉的生活史包括無性和有性兩個(gè)世代，其無性世代是通過菌絲的有絲分裂發(fā)育成菌絲體，或由分生孢子發(fā)芽形成新的菌絲體。而有性世代是由兩種不同生理類型（接合型）菌絲或稱不同的接合型通過融合，或異型核結(jié)合形成二倍體合子。合子形成后進(jìn)行減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)單倍體的核，稱為四分孢子，四分孢子再經(jīng)一次有絲分裂形成8個(gè)子囊孢子，并以4對“雙生”，成線性排列在子囊中。

作為遺傳學(xué)研究的材料其優(yōu)點(diǎn)有：① 因?yàn)槭菃伪扼w，染有顯隱性的復(fù)雜問題，基因型直接在表現(xiàn)型上反映出來；② 一次只分析一個(gè)減數(shù)分裂的產(chǎn)物；③ 個(gè)體小，生長快，易于培養(yǎng)，一次雜交可產(chǎn)生大量后代，便于科學(xué)統(tǒng)計(jì)；④ 生殖方式是有性生殖，染色體的結(jié)構(gòu)和功能也與高等生物類似。

3 分子遺傳學(xué)時(shí)期

3.1 分子遺傳學(xué)發(fā)展史

1953年，美國分子生物學(xué)家沃森和英國分子生物學(xué)家克里克提出DNA的雙螺旋模型標(biāo)志著遺傳學(xué)研究進(jìn)入分子遺傳學(xué)時(shí)期。

分子遺傳學(xué)是在微生物遺傳學(xué)和生物化學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。分子遺傳學(xué)的基礎(chǔ)研究工作都以微生物，特別是以大腸桿菌和它的噬菌體作為研究材料完成的；它的一些重要概念如基因和蛋白質(zhì)的線性對應(yīng)關(guān)系、基因調(diào)控等也都來自微生物遺傳學(xué)的研究。分子遺傳學(xué)在原核生物領(lǐng)域取得上述許多成就后，才逐漸在真核生物方面開展起來。

正像細(xì)胞遺傳學(xué)研究推動(dòng)了群體遺傳學(xué)和進(jìn)化遺傳學(xué)的發(fā)展一樣，分子遺傳學(xué)也推動(dòng)了其他遺傳學(xué)分支學(xué)科的發(fā)展。遺傳工程是在細(xì)菌質(zhì)粒和噬苗體以及限制性內(nèi)切酶研究的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，它不但可以應(yīng)用于工、農(nóng)、醫(yī)各個(gè)方面，而且還進(jìn)一步推進(jìn)分子遺傳學(xué)和其他遺傳學(xué)分支學(xué)科的研究。

3.2 分子遺傳學(xué)常用材料

3.2.1 大腸桿菌

大腸桿菌是人和許多動(dòng)物腸道中最主要且數(shù)量最多的一種細(xì)菌，周身鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，無芽孢。其主要特征如下：

（1） 大腸桿菌是細(xì)菌，屬于原核生物；具有由肽聚糖組成的細(xì)胞壁，只含有核糖體簡單的細(xì)胞器，沒有細(xì)胞核有擬核；細(xì)胞質(zhì)中的質(zhì)粒常用作基因工程中的運(yùn)載體。

（2） 大腸桿菌的代謝類型是異養(yǎng)兼性厭氧型。

（3） 人體與大腸桿菌的關(guān)系：在不致病的情況下（正常狀況下），可認(rèn)為是互利共生（一般高中階段認(rèn)為是這種關(guān)系）；在致病的情況下，可認(rèn)為是寄生。

（4） 培養(yǎng)基中加入伊紅美藍(lán)遇大腸桿菌，菌落呈深紫色，并有金屬光澤，可鑒別大腸桿菌是否存在。

（5） 大腸桿菌在生物技術(shù)中的應(yīng)用：大腸桿菌作為外源基因表達(dá)的宿主，遺傳背景清楚，技術(shù)操作簡單，培養(yǎng)條件簡單，大規(guī)模發(fā)酵經(jīng)濟(jì)，倍受遺傳工程專家的重視。目前大腸桿菌是應(yīng)用最廣泛最成功的表達(dá)體系，常做高效表達(dá)的首選體系。

（6） 大腸桿菌在生態(tài)系統(tǒng)中的地位，若生活在大腸內(nèi)，屬于消費(fèi)者，若生活在體外則屬于分解者。

（7） 它的基因組DNA為擬核中的一個(gè)環(huán)狀分子，同時(shí)可以有多個(gè)環(huán)狀質(zhì)粒DNA。

大腸桿菌作為遺傳學(xué)材料的優(yōu)點(diǎn)是：體積小、結(jié)構(gòu)簡單（擬核中只有一個(gè)環(huán)狀DNA分子）、繁殖迅速、容易培養(yǎng)、變異類型容易選取。

3.2.2 噬菌體

篇4

【關(guān)鍵詞】復(fù)合事件；概率；事件的運(yùn)算律；概率公式；獨(dú)立性；分布列（或概率密度）

【中圖分類號(hào)】G64【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】A

概率反映了隨機(jī)事件的統(tǒng)計(jì)規(guī)律性.求解簡單事件的概率，我們可以使用概率的統(tǒng)計(jì)定義、古典定義和幾何定義，但對于復(fù)合事件的概率，使用定義還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠.下面我們探討求復(fù)合事件概率的若干方法.

一、使用事件的運(yùn)算律及概率的計(jì)算公式求解

為了求解復(fù)合事件的概率，我們可以首先研究隨機(jī)事件間的關(guān)系，然后利用事件的運(yùn)算律，使用概率的加法公式、乘法公式、條件概率公式和全概率公式等概率的計(jì)算公式去求解.

例1某人打靶，命中10環(huán)的概率為0.3，命中9環(huán)的概念為0.4，求最多命中8環(huán)的概率.

解設(shè)A={命中10環(huán)}，B={命中9環(huán)}，C={最多命中8環(huán)}，則C={命中環(huán)數(shù)超過8環(huán)}={命中環(huán)數(shù)為9環(huán)或10環(huán)}=A+B，且A、B互不相容，于是

P（C）=P（A+B）=P（A）+P（B）=0.3+0.4=0.7.

P（C）=1-P（C）=1-0.7=0.3.

即最多命中8環(huán)的概率為0.3.

該題的求解利用了兩事件互不相容的加法公式P（A+B）=P（A）+P（B）及對立事件的概念公式P（C）=1-P（C）.這里分析事件間的關(guān)系是關(guān)鍵.

例2某校對一年級(jí)學(xué)生上下兩學(xué)期學(xué)習(xí)成績的統(tǒng)計(jì)分析中發(fā)現(xiàn)：上下兩學(xué)期均優(yōu)的占學(xué)生總數(shù)的5%，僅上學(xué)期得優(yōu)的占學(xué)生總數(shù)的7%，僅下學(xué)期得優(yōu)的占學(xué)生總數(shù)的8%.求：（1）已知某學(xué)生上學(xué)期沒得優(yōu)，估計(jì)下學(xué)期得優(yōu)的概率；（2）上下兩學(xué)期均沒得優(yōu)的概率.

解設(shè)A={上學(xué)期成績得優(yōu)}，B={下學(xué)期成績得優(yōu)}，則P（AB）=0.05，

P（AB）=0.07，P（AB）=0.08；

由A=AΩ=A（B+B）=AB+AB，且AB，AB互不相容，得

P（A）=P（AB+AB）=P（AB）+P（AB）=0.07+0.08=0.15，P（A）=1-P（A）=1-0.15=0.85.

于是（1）P（BA）=P（AB）P（A）=0.080.85≈0.094.

即已知某學(xué)生上學(xué)期沒得優(yōu)，估計(jì)下學(xué)期得優(yōu)的概率為0.094.

（2）P（AB）=P（A）P（B|A）=P（A）（1-P（B|A））=0.85×（1-0.094）≈0.77.

即上下兩學(xué)期均沒得優(yōu)的概率為0.94.

該題的求解利用了事件的運(yùn)算律：A=AΩ=A（B+B）=AB+AB，且AB，AB互不相容，這是解題的突破口.同時(shí)使用了概率的乘法公式P（AB）=P（A）P（BA）=P（B）P（AB），條件概率公式P（BA）=P（AB）P（A），再次用到兩事件互不相容的加法公式P（A+B）=P（A）+P（B）及對立事件的概念公式P（C）=1-P（C）.

二、利用事件的獨(dú)立性求解對于事件A與B，若P（AB）=P（A）P（B），則稱事件A與B相互獨(dú)立.

事件的獨(dú)立性有如下性質(zhì)：1.必然事件及不可能事件與任何事件獨(dú)立；2.若事件A與事件B相互獨(dú)立，則A與B，A與B，A與B中的各對事件也相互獨(dú)立；3.當(dāng)P（A）>0，P（B）>0時(shí)，下面四個(gè)結(jié)論是等價(jià)的：事件A與B相互獨(dú)立

P（AB）=P（A）P（B）P（B）=P（BA）P（A）=P（AB）.

事件的獨(dú)立性在求復(fù)合事件的概率中有廣泛的應(yīng)用.概率論中的最早模型之一――伯努里概型就是一個(gè)獨(dú)立試驗(yàn)序列模型，涉及產(chǎn)品質(zhì)量檢驗(yàn)及群體遺傳學(xué)的概率問題很多都是伯努里概型.

例3設(shè)甲、乙、丙三射手獨(dú)立地射擊同一目標(biāo)，他們擊中目標(biāo)的概率分別為0.9，0.88，0.8，求在一次射擊中，目標(biāo)被擊中的概率.

解設(shè)A1={甲射手擊中目標(biāo)}，A2={乙射手擊中目標(biāo)}，A3={丙射手擊中目標(biāo)}，B={目標(biāo)被擊中}，則A1，A2，A3相互獨(dú)立，P（A）=0.9，P（B）=0.88，P（C）=0.8，

且B=A1+A2+A3，于是

P（B）=P（A1+A2+A3）=1-P（A1+A2+A3）=1-P（A1A2A3），

又因?yàn)锳1，A2，A3相互獨(dú)立，所以A1，A2，A3也相互獨(dú)立，即

P（B）=1-P（A1A2A3）=1-P（A1）P（A2）P（A3）=1-（1-P（A1））（1-P（A2））（1-P（A3））=1-（1-0.9）×（1-0.88）×（1-0.8）=0.9976.

該題的求解就是利用了事件的獨(dú)立性及其性質(zhì).

例4一條自動(dòng)化生產(chǎn)線上產(chǎn)品的一級(jí)品率為0.6，現(xiàn)從中隨機(jī)抽取10件檢查，求：（1）恰有2件一級(jí)品的概率；（2）至少有2件一級(jí)品的概率.

解設(shè)Ai=恰有i件一級(jí)品，i=0，1，…，10，B=至少有2件一級(jí)品，則

P（Ai）=P10（i）=Ci100.6i（1-0.6）10-i=Ci100.6i0.410-i，i=0，1，…，10.

于是（1）P（A2）=P10（2）=C210×0.62×0.410-2≈0.0106.

（2）P（B）=P（A2+A3+…+A10）=∑i=10i=2P10（i）=1-P10（0）-P10（1）

=1-0.410-C110×0.6×0.49≈0.9983.

本題中的抽樣方法是不放回抽樣（由于產(chǎn)品的數(shù)量很大，而抽取數(shù)量相對較小，因此可以作為有放回抽樣來近似處理），我們可以將檢驗(yàn)10件產(chǎn)品是否是一級(jí)品看成是10重伯努里試驗(yàn).該題的求解使用了伯努里定理（如果在一次試驗(yàn)中，事件A發(fā)生的概率為p（0

三、利用隨機(jī)變量的分布列（或概率密度）求解

常見的隨機(jī)變量及其分布實(shí)際上是已知隨機(jī)變量的分布列（或概率密度），我們可以根據(jù)隨機(jī)變量的分布函數(shù)與分布列（或概率密度）的關(guān)系求出事件的概率.該種方法確定現(xiàn)實(shí)生活中的隨機(jī)現(xiàn)象服從的分布是關(guān)鍵.

例5從某大學(xué)到火車站途中有6個(gè)交通崗，假設(shè)在各個(gè)交通崗是否遇到紅燈相互獨(dú)立，并且遇到紅燈的概率都是13，求汽車行駛途中至少遇到5次紅燈的概率.

解設(shè)X表示汽車行駛途中遇到的紅燈數(shù)，由題意知X～B（6，13），于是X的分布律為P（X=k）=Ck613k236-kk=0，1，…，6

于是P（X≥5）=P（X=5）+P（X=6）=C56135236-5+C66136236-6=13729

即汽車行駛途中至少遇到5次紅燈的概率為13729.

該題解題的關(guān)鍵是明確汽車行駛途中遇到的紅燈數(shù)服從二項(xiàng)分布.

例6設(shè)某電子元件的使用壽命X（年）服從參數(shù)為3的指數(shù)分布，現(xiàn)已知該電子元件已使用1.5年，求它還能使用2年的概率.

解該電子元件的使用壽命X的概率密度為

f（x）=3e-3xx>00x

則P（X>3.5X>1.5）=P（X>3.5X>3.5）P（X>1.5）=P（X>3.5）P（X>1.5）=∫+∞3.53e-3xdx∫+∞1.53e-3xdx=e-6

即該電子元件已使用1.5年，它還能使用2年的概率為e-6.

該題綜合應(yīng)用隨機(jī)變量的指數(shù)分布與條件概率公式求解.

綜上所述，求解復(fù)合事件的概率雖然復(fù)雜、困難，但我們可以利用概率的計(jì)算公式，事件的獨(dú)立性及隨機(jī)變量的概率分布等方法，使復(fù)雜的問題簡單化，其中分析事件間的關(guān)系是各種方法的關(guān)鍵.

【參考文獻(xiàn)】