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摘要：本文研究了溫度、光照和pH值對穗狀狐尾藻（MyriophyllumspicatumL.）光合作用的影響?；貧w分析計算出穗狀狐尾藻在不同溫度下的光補償點。通過室外光合作用試驗研究了穗狀狐尾藻的光抑制現(xiàn)象。在溫度為5℃、10℃、15℃、20℃和25℃，光照為0～6000lx時，穗狀狐尾藻生長的光補償點隨著水溫的上升而逐漸增加。試驗表明穗狀狐尾藻具強光抑制現(xiàn)象（水溫25℃，光飽和點為58,136lx），是在全光照條件下仍能保持一定光合速率的沉水植物。穗狀狐尾藻的光合作用在中性偏酸的水體中較旺盛。在pH值為5～10的范圍內，隨著pH值的升高，其光合作用強度降低。

關鍵詞：穗狀狐尾藻；光合作用；光補償點；環(huán)境因子

沉水植物通過光合作用改善水中的溶氧條件。光合作用受溫度、光照和pH值等多種環(huán)境因子的綜合影響。了解沉水植物的光合特征是解釋各種沉水植物在水中的分布格局和群落演替的基礎，也是人工配置沉水植物群落時，選擇種類及群落種類配置的科學基礎。

穗狀狐尾藻（MyriophyllumspicatumL.）是一種多年生沉水植物。適應性極強，為世界廣布種。在我國分布于南北各地池塘、湖泊、河溝、沼澤中。本實驗研究了若干環(huán)境因子對穗狀狐尾藻光合作用的影響，為沉水植物恢復重建時物種選擇及正確選擇深度適宜的區(qū)域種植穗狀狐尾藻提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料及器材

穗狀狐尾藻采自重慶大足龍水湖，移植于西南農業(yè)大學水產與水文學院的實驗池塘中。試驗時選取茁壯程度比較一致的植株。

穗狀狐尾藻的室內培養(yǎng)在LRH-150-G光照培養(yǎng)箱中進行，光照強度用JD-1A型水下照度計測定，pH值用PH-1S型pH計測定，溶氧用碘量法測定。

1.2試驗方法

1.2.1光照、溫度對穗狀狐尾藻光合作用的影響

選取形狀一致、質量（0.3001±0.0008g）相同的新鮮穗狀狐尾藻頂枝，向175ml的磨口透明試劑瓶中加入充分曝氣的自來水，用小鑷子將新鮮穗狀狐尾藻頂枝放入黑白瓶中，使其充分舒展開來，且瓶中無氣泡。用口向瓶中水體吹氣10s，以提供光合作用所需的CO2。瓶子加蓋后放置于已調好溫度的水浴盆中，并將水浴盆放入光照培養(yǎng)箱中。在5℃，某一光照條件下進行培養(yǎng)，2h后取出，測定瓶中溶解氧的變化，推算在此條件下穗狀狐尾藻的凈產氧量。通過開燈管數(shù)來調節(jié)光照強度。用相同方法測定10℃、15℃、20℃和25℃，在不同光照條件下穗狀狐尾藻的凈產氧量?；貧w分析計算出穗狀狐尾藻在不同溫度下的光補償點[1，2，3]。

1.2.2pH值對穗狀狐尾藻光合作用的影響

重慶地區(qū)人工水域（池塘、水庫等）和自然水域（湖泊、江河）的pH值大多呈中性偏酸，即使在水生植物大量生長季節(jié)也很難超過9，據(jù)此本試驗設定pH值范圍為4.1～10.0。

用濃度為0.1N的HCl、NaOH、NaHCO3溶液調節(jié)曝氣12h的自來水pH值至4.1、5.4、6.4、7.2、8.2、9.1、10.0，分別加入到150ml的磨口透明試劑瓶中。穗狀狐尾藻頂枝加入和處理同1.2.1。瓶子加蓋后放置于水溫為12.5℃的水浴盆中，光照強度設定為6000lx。

1.2.325℃穗狀狐尾藻光飽和點的測定

選擇水溫為25℃時測定穗狀狐尾藻的光飽和點，原因是重慶地區(qū)常年云霧多、日照少，當水溫高于25℃時（8月份），強光照的天數(shù)比較多，易引起光抑制。

在8月份，選擇光照強烈的晴天中午，于150ml的磨口試劑瓶中裝滿經充分曝氣的自來水，穗狀狐尾藻頂枝加入和處理同1.2.1。把瓶加蓋橫放于室外盆內水浴中。盆內水溫用冰塊控溫，溫度控制在25℃±1℃。用遮蔭的辦法調節(jié)光照強度。每次試驗曝光時間2h，其間每15min測定一次光照強度，各次測定數(shù)據(jù)的平均值作為2h試驗期間的光照強度。2h后用碘量法測定瓶中的溶解氧含量。推算其在某一光照下穗狀狐尾藻的凈產氧量，找出光飽和點值。

2結果與討論

2.1溫度和光照強度對穗狀狐尾藻光合作用的影響

在不同溫度條件下，穗狀狐尾藻凈產氧量的測定結果如下:

圖15℃時光照度與穗狀狐尾藻凈產氧量的關系

圖210℃時光照度與穗狀狐尾藻凈產氧量的關系

圖315℃時光照度與穗狀狐尾藻凈產氧量的關系

圖420℃時光照度與穗狀狐尾藻凈產氧量的關系

圖525℃時光照度與穗狀狐尾藻凈產氧量的關系

圖6穗狀狐尾藻在不同溫度下的呼吸耗氧量

由圖1～圖5可知,在每個溫度水平上，光照強度0lx～6000lx時，穗狀狐尾藻的凈產氧量隨著光照強度的增強而增加，穗狀狐尾藻的凈產氧量與光照度成線性關系。

由圖6可知，穗狀狐尾藻的呼吸耗氧量隨溫度的上升而增大。

光補償點是植物的光合強度和呼吸強度達到相等時的光照度值。對水生植物來說，光補償點所在深度是光補償深度，是沉水植物在湖泊等自然水體中向深層分布的界限。在光補償點以上，植物的光合作用超過呼吸作用，可以積累有機物質。光補償點以下，植物的呼吸作用超過光合作用，此時非但不能積累有機物質，反而要消耗貯存的有機物質。如長時間在光補償點以下，植株將逐漸枯黃以致死亡。因此植物正常生長所需的最低光照度必須高出其補償點，由回歸方程求得，5℃時穗狀狐尾藻的光補償點為45lx；10℃為173lx；15℃為308lx；20℃為418lx；25℃為495lx。由此可見，穗狀狐尾藻的光補償點隨溫度的升高而增大。原因是當溫度升高時，呼吸作用增強，光補償點隨之上升。

劉國才[4]對白音花水庫冰下水生維管束植物的研究表明，穗狀狐尾藻的光補償點為160lx，但未指明水溫，但水溫應該在0～4℃。劉國才[5]在對冰下水生維管束生產力的研究中測得穗狀狐尾藻光補償點為207lx（2.5℃，pH7.5）。而據(jù)任南[6]等人的有關環(huán)境因子對東湖幾種沉水植物生理的影響研究結果表明，狐尾藻4℃下為2331x；15℃下為4241x；20℃下為658lx。劉國才、任南以及本試驗所測得穗狀狐尾藻的光補償點三者之間都存在較大差異，究其原因可能與狐尾藻選材的茁壯程度、材料的處理方法上、試驗條件的設定以及長期適應不同地區(qū)的生活環(huán)境等有關。劉國才冰下水生維管束生產力的研究的試驗用水pH為7.5；任南試驗所用的穗狀狐尾藻取自武漢東湖，東湖整個湖區(qū)平均pH為8.5；本試驗用水的pH為6.8～6.9。高pH條件下，水中缺乏無機碳源會抑制光合作用。而酸性條件下無機碳源（CO2、HCO3-）要豐富些，有利于光合作用的順利進行。劉國才所用的穗狀狐尾藻取自內蒙古；任南是從武漢東湖采集的；本試驗所用的穗狀狐尾藻采自重慶大足龍水湖，移植于校內實驗池塘中暫養(yǎng)。因穗狀狐尾藻長期適應不同地區(qū)的生活環(huán)境導致所測得的結果存在較大的差異。

2.2pH值對穗狀狐尾藻光合作用的影響

圖7不同pH值下穗狀狐尾藻凈產氧量的變化

由圖7可知，穗狀狐尾藻凈產氧量在pH值為5.4時最大。pH值為5.4～6.4時，光合作用旺盛。在pH值為5～10時，隨著pH值的增加，穗狀狐尾藻的光合作用強度降低，在堿性條件下凈產氧量出現(xiàn)負值。該現(xiàn)象可以從兩方面解釋，一是在酸性條件下，穗狀狐尾藻有充足的碳源（CO2和HCO3－）可以利用，有利于光合作用的進行，而在堿性條件下，可利用碳源不足，光合用受限制[33]；二是試驗開始時穗狀狐尾藻已經在池塘里生長了一個半月，完全適應了池塘的水環(huán)境。學校池塘的特點是水位低，池水主要靠降雨來補充，試驗過程中測得試驗池塘的pH值為6.2。這些可能是穗狀狐尾藻在偏酸的水體中光合作用較旺盛的原因。

蘇勝齊等[7]有關pH值對菹草光合作用影響的試驗表明，在pH為5～11時，隨著pH值的增加，菹草光合作用強度降低，二者呈負相關。由此可見菹草也適宜在中性偏酸的環(huán)境中生長。

2.325℃穗狀狐尾藻的光飽和點

圖825℃時光照強度與穗狀狐尾藻凈產氧的關系

在一定的光強范圍內，植物的光合強度隨光照度的上升而增加，當光照度上升到某一數(shù)值之后，光合強度不再繼續(xù)提高時的光照度值稱為光飽和點。

由公式計算可知，在水溫25℃時穗狀狐尾藻的光飽和點為58,136lx。由圖8可知，當光照強度超過飽和光照強度后，隨著光照強度增加，穗狀狐尾藻的光合速率明顯下降。穗狀狐尾藻的光合作用表現(xiàn)出強光抑制現(xiàn)象。

3結論與討論

3.1穗狀狐尾藻光合作用的光補償點和光抑制

在溫度5℃、10℃、15℃、20℃和25℃，光照0～6000lx時，穗狀狐尾藻的凈產氧量隨光照的增強而升高?；貧w分析計算出穗狀狐尾藻在不同溫度下的光補償點，分別為45lx、173lx、308lx、418lx、495lx。穗狀狐尾藻生長的光補償點隨水溫的上升而逐漸增加。由此可知，低溫季節(jié)穗狀狐尾藻對水體透明度的要求不高；高溫季節(jié)則須采取措施提高水體的透明度，這樣才有利于穗狀狐尾藻的生長[8，9]。在富營養(yǎng)化環(huán)境中，沉水植物要維持對藻類的優(yōu)勢，必須在水表形成冠層并具備相對高的豐度[10]。要在水表形成冠層并具備相對高的豐度，光合作用就應該有較小的強光抑制。試驗表明穗狀狐尾藻存在光抑制現(xiàn)象（水溫25℃，光飽和點為58,136lx），但在全光照條件下仍能保持一定光合速率。

3.2穗狀狐尾藻的光合作用對pH條件的適應

穗狀狐尾藻的光合作用在中性偏酸的水體中較旺盛。在pH值為5～10，隨著pH值增加，穗狀狐尾藻光合作用的強度降低。李恒[11]在對云南高原湖泊中植物研究時發(fā)現(xiàn)pH值高達9.2的水體中仍有穗狀狐尾藻生長，任南等人的研究表明，穗狀狐尾藻具有較強的耐受水體高pH值的能力[4]。綜合上述試驗結果及他人的研究成果，認為穗狀狐尾藻能夠耐受較寬的pH值范圍。

綜上所述，穗狀狐尾藻由于具有較低的光補償點、對pH值有較大范圍的耐受能力以及非光合莖的存在（非光合莖對植株在深水地段定居生存有重要的生態(tài)適應意義。穗狀狐尾藻莖植株下部可形成沒有葉片的莖，稱為非光合莖。其暗呼吸只是光合莖的19.1％[12]，能量消耗較低。因此非光合莖的存在，使得穗狀狐尾藻可扎根在更深的水底，在較深的水體中生存。一般認為，3倍透明度以下水草難以生存[10]。滇池目前水體的透明度只有40～45cm，原有的絕大多數(shù)沉水植物都已消失，但在一些水深2.5m的水域仍有穗狐尾藻生長[13]，在水生植被的恢復工程中可作備選擇的物種之一。還應注意，植物群體的光補償點較單株為高。因為群體內葉子多，相互遮蔭，當光照度弱時，上層葉片還能進行光合作用，但下層葉片呼吸作用強，光合作用弱，所以整個群體的光補償點上升。這一點在確定沉水植物適宜種植水深時不能忽視。

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