導(dǎo)語：益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的研究進展一文來源于網(wǎng)友上傳，不代表本站觀點，若需要原創(chuàng)文章可咨詢客服老師，歡迎參考。

摘要：益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的開發(fā)與應(yīng)用是研究熱點。但是，大部分益生菌不是來自水生動物體內(nèi)或水生動物的生活環(huán)境。優(yōu)良的宿主相關(guān)益生菌可以改善動物的生長性能和飼料利用率，抑制病原微生物在胃腸道中的黏附和定植，改善血液學(xué)參數(shù)和免疫反應(yīng)。文章綜述宿主相關(guān)益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用與研究進展。

關(guān)鍵詞：宿主相關(guān)；益生菌；水產(chǎn)養(yǎng)殖；腸道菌群

近年來，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的集約化引發(fā)水產(chǎn)動物疾病大規(guī)模暴發(fā)、水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)力低下[1]?；瘜W(xué)藥物及抗生素的長期使用導(dǎo)致水生病原體產(chǎn)生抗藥性，抑制宿主的免疫系統(tǒng)。一些國家和地區(qū)已經(jīng)制定了嚴格的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)抗生素管理規(guī)定[2-3]?？蒲腥藛T提出疫苗、益生菌、益生元、合生元和植物提取物等替代抗生素策略。與水生宿主緊密相關(guān)的微生物通過增強免疫系統(tǒng)及產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，增強對病原體的抵抗力[4-6]。腸道微生物群的功能取決于微生物在胃腸道內(nèi)相互作用的能力，通過影響其生物學(xué)功能使宿主受益[7]。水產(chǎn)領(lǐng)域應(yīng)用的大部分益生菌菌株為陸地來源，而不是來自水生動物或水體環(huán)境。近年來的研究聚焦于宿主相關(guān)益生菌。優(yōu)良的宿主相關(guān)益生菌可以改善動物生長性能，提高飼料利用率，抑制病原微生物，改善免疫反應(yīng)。文章綜述宿主相關(guān)益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用與研究進展，特別關(guān)注其對水生動物的免疫調(diào)節(jié)和促生長的作用，為可持續(xù)的水產(chǎn)養(yǎng)殖提供參考。

1益生菌與可持續(xù)水產(chǎn)養(yǎng)殖的關(guān)系

益生菌可以改善水生動物的養(yǎng)殖環(huán)境。在水產(chǎn)動物日糧中補充益生菌能夠?qū)ζ渖L性能、飼料利用率、生理狀況產(chǎn)生積極影響；在壓力條件下優(yōu)化細胞增殖、促進免疫細胞刺激、調(diào)節(jié)腸道微生物群、提高抗病能力[7]。穩(wěn)定的微生物群能夠影響動物的抗病能力，因此深入探討益生菌黏附與定植于恒溫動物和水生動物胃腸道的相關(guān)機理至關(guān)重要。益生菌的作用方式及其對腸道微生物群、免疫、生理反應(yīng)以及生長性能的影響得到廣泛研究。水產(chǎn)養(yǎng)殖中宿主相關(guān)益生菌的管理越來越受到關(guān)注[8-9]。宿主相關(guān)益生菌可以理解為“最初從飼養(yǎng)水體或宿主胃腸道中分離出來并，且可以促進宿主的生長和健康的細菌”。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，尚不能完全明確宿主相關(guān)益生菌是否比其他來源的益生菌更有效。但是，部分研究報道表明，宿主相關(guān)益生菌與從其他來源分離的益生菌相比，具有更好的益生作用。宿主相關(guān)益生菌表現(xiàn)出優(yōu)良效果的原因可能是其在原生環(huán)境中表現(xiàn)更好[8]。水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)嚴重依賴抗生素和化學(xué)療法控制和預(yù)防疾病。然而，抗生素的濫用對宿主及其環(huán)境造成許多不利影響，需要開發(fā)替代產(chǎn)品[10-11]，如開發(fā)新型疫苗、免疫刺激劑、益生菌、益生元和合生元[12]。疫苗可有效控制水產(chǎn)養(yǎng)殖中的疾病[13-14]。但是，已知個別疫苗僅對1種病原體有效。因此，免疫刺激劑被認為是克服疫苗缺點的替代選擇。這些生物活性化合物可增強宿主的免疫系統(tǒng)，并保護宿主免受各種病原體的侵害[15]。益生菌對宿主及其水體環(huán)境表現(xiàn)出許多有益特性，作為生長促進劑、免疫刺激劑和疾病預(yù)防被廣泛用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中。益生菌可對水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)生多種影響，包括免疫調(diào)節(jié)、營養(yǎng)和環(huán)境調(diào)節(jié)等，進而在預(yù)防疾病方面表現(xiàn)出巨大的競爭優(yōu)勢[8]。雖然無具體證據(jù)表明益生菌比免疫刺激劑或疫苗的效果更好，但其對宿主及其環(huán)境的有益影響明確，益生菌仍是用于控制疾病及環(huán)境調(diào)節(jié)的最有希望的選擇之一。目前，水產(chǎn)養(yǎng)殖中常見的益生菌包括芽孢桿菌、乳桿菌、腸球菌、鏈霉菌、肉桿菌和酵母，且研究的重點是宿主相關(guān)益生菌作為生長促進劑和免疫刺激劑在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的作用[16]。

2宿主同源益生菌

目前，更多的研究使用宿主相關(guān)微生物群作為益生菌的來源。宿主相關(guān)微生物群天然地建立在宿主防御系統(tǒng)中，并表現(xiàn)出許多益生特征，如產(chǎn)生腸道酶、生物活性脂質(zhì)癸二烯酸等[17]。水產(chǎn)動物本身就是益生菌菌株的豐富來源，可以提供針對多種傳染病的額外機制。雖然陸地來源的微生物使用更普通，但是水生動物相關(guān)的微生物群可以成為水產(chǎn)養(yǎng)殖中替代益生菌的來源?，F(xiàn)在，大多數(shù)益生菌候選物來自水生動物的黏膜層，即本土細菌，如從溝鯰、虹鱒魚、大西洋鱈魚腸道內(nèi)分離的益生菌菌株[18]。每個宿主品種特點、生理特性的差異以及各種環(huán)境因素的巨大影響，使得很難建立1個適用于全球范圍的益生菌候選菌株篩選體系。比如，腸系膜明串珠菌和彎曲乳桿菌的生長和細菌素產(chǎn)量受pH值、溫度和水生動物種類的影響。pH值、溫度會影響乳酸菌的黏附能力。海洋和陸地微生物之間存在生理差異，并對不同的環(huán)境產(chǎn)生不同的反應(yīng)。此外，參與抑制病原體生長的海洋和陸地微生物之間的獲取機制并不相同，這是由含鐵細胞控制的。細菌獲取鐵的作用模式包括含鐵細胞介導(dǎo)的轉(zhuǎn)運、通過二價金屬轉(zhuǎn)運蛋白的直接輸入或從鐵結(jié)合宿主蛋白中直接獲取。含鐵細胞是對三價鐵具有高親和力的低分子量物質(zhì)，由細菌合成和分泌，可限時清除鐵。在革蘭氏陰性細菌中，含鐵細胞結(jié)合的鐵通過同源外膜受體轉(zhuǎn)運，這些受體需要通過特殊的蛋白復(fù)合物進行能量轉(zhuǎn)導(dǎo)。第二種機制取決于含鐵細胞的特定酶促水解，這會削弱其與鐵的相互作用，并使其釋放。在革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌中，亞鐵直接通過細胞質(zhì)膜通透酶或ABC轉(zhuǎn)運蛋白轉(zhuǎn)運[19-21]。現(xiàn)有的研究報道很難證實宿主相關(guān)微生物優(yōu)于陸地來源的微生物。然而，宿主相關(guān)益生菌的存活率和功能在自然環(huán)境中應(yīng)用能夠表現(xiàn)出最佳效應(yīng)。組合兩種或多種微生物時可能獲得額外的有益效果，前提是它們不會相互抑制。使用多菌株益生菌可以改善其給藥功能和效果。宿主相關(guān)益生菌可以實現(xiàn)對廣譜魚類病原體的最佳保護水平。宿主微生物群除了作為自然防御系統(tǒng)的一部分，還有免疫調(diào)節(jié)和營養(yǎng)轉(zhuǎn)化等功效。另外，研究結(jié)果表明，魚腸道中的微生物群落是益生菌的新來源，為天然產(chǎn)物的發(fā)現(xiàn)提供了生物合成多樣性[8,22]。宿主特異性是宿主相關(guān)益生菌的一個重要特點。來源于一個宿主的乳酸菌可以附著在其他物種的黏液上。關(guān)于鱘魚中乳酸菌定植的體外和離體研究提出1個有爭議的假設(shè)，乳酸菌的宿主特異性不會發(fā)生在大西洋鱈魚、大西洋鮭魚和大菱鲆中，而是發(fā)生在較古老的物種鱘魚中。但是，乳酸菌的黏附能力可能與黏蛋白黏附力、黏蛋白的變化和細胞表面特性相關(guān)，這些特性取決于不同的定植區(qū)域及疏水性[23]。

3宿主同源益生菌的應(yīng)用效果

芽孢桿菌屬細菌具有相對簡單的營養(yǎng)需求、快速的代謝率，易于分離和保存，可分泌多種細菌素，是很好的益生菌候選種類。在各種水生動物中，芽孢桿菌屬是研究最多的宿主相關(guān)益生菌。日糧中添加水生宿主相關(guān)芽孢桿菌可以顯著提高生長性能、成活率和飼料轉(zhuǎn)化率，提高蛋白酶和脂肪酶活性，進而改善日糧中營養(yǎng)物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、淀粉和脂質(zhì)）的消化率?？莶菅挎邨U菌是芽孢桿菌屬中研究最多的種類之一。研究表明，飼喂從草魚中分離的枯草芽孢桿菌可顯著提高魚類生長率、飼料轉(zhuǎn)化率、酶活性和總細菌數(shù)[24]。在溝鯰日糧中添加來源于宿主腸道的芽孢桿菌，可以顯著增加鯰魚對愛德華氏菌和嗜水氣單胞菌的抵抗力。抗病性改善的原因是芽孢桿菌菌株與其宿主之間存在相互作用。此外，受環(huán)境因素影響的宿主、病原體和益生菌之間可能存在相互作用。所以，有學(xué)者建議進行更多的研究來闡明宿主、病原體和益生菌菌株之間復(fù)雜的相互作用，以及如何改善環(huán)境以獲得對疾病的最佳生物控制[25]。橄欖比目魚日糧中添加芽孢桿菌菌株后，其生長性能、先天免疫反應(yīng)和抗病性顯著提高，原因可能是芽孢桿菌促進了日糧利用率[26]。因為魚類的胃腸道對營養(yǎng)物質(zhì)非常敏感，消化酶活性的快速提升，可以促進魚類的生長和健康。補充益生菌會增加宿主腸道中的有益微生物，進而釋放可以改善飼料利用率和健康狀況的外源酶。這些有益生物體分泌大量蛋白酶，這些蛋白酶可能在蛋白質(zhì)肽鍵分解成單體和游離氨基酸方面發(fā)揮重要作用，從而對宿主的營養(yǎng)狀況產(chǎn)生積極影響[26]。同樣，在橙斑石斑魚幼魚和條紋鯰魚喂養(yǎng)宿主相關(guān)芽孢桿菌也得到相似的結(jié)論，建議進一步研究益生菌對幼魚免疫功能的影響[27-28]。益生菌通過由細胞壁多糖、肽聚糖、脂蛋白和脂磷壁酸組成的微生物相關(guān)分子模式與免疫系統(tǒng)相互作用。免疫系統(tǒng)內(nèi)的細胞或成分能夠通過模式識別受體與微生物相關(guān)分子模式相互作用，例如Toll樣受體、C型受體和核苷酸寡聚化結(jié)構(gòu)域樣受體。益生菌存在于宿主體內(nèi)，在宿主體內(nèi)定植和復(fù)制，有助于進一步改善宿主的健康。益生菌在動物胃腸道內(nèi)的定植能力為本土微生物群提供了必要的競爭[29-30]。益生菌可以附著在動物腸道表面，益生菌又與細菌的黏液形成有關(guān)。這些能力可用于抵御病原體或免疫刺激。芽孢桿菌屬內(nèi)的其他物種，如從南美白對蝦、黃鰭鯛和羅胡的胃腸道中分離的橙汁芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌和嗜氣芽孢桿菌顯著增強太平洋白蝦、尼羅羅非魚和南亞野鯪的生長性能、免疫反應(yīng)和抗病性[31-32]。

4結(jié)論

宿主相關(guān)益生菌對水生生物的生產(chǎn)性能、免疫反應(yīng)和抗病性等產(chǎn)生益生效應(yīng)，但觀察到的結(jié)果具有物種特異性。所以，在同一研究中，使用宿主相關(guān)益生菌和其他來源益生菌菌株進行橫向?qū)Ρ妊芯扛鼮楸匾?，進而確定宿主相關(guān)益生菌的最佳效應(yīng)水平。為了評估腸道復(fù)雜微生物生態(tài)系統(tǒng)中宿主相關(guān)益生菌在動物體內(nèi)黏附和定植，采用綠色熒光蛋白標記或針對16SrRNA的熒光原位雜交來鑒定黏液表面的益生菌菌株十分必要。此外，還需要進一步了解腸黏膜免疫系統(tǒng)區(qū)分病原微生物、益生菌和共生微生物的相互作用機制。與從其他來源的益生菌相比，宿主相關(guān)益生菌的有效性更高，但在產(chǎn)品設(shè)計或應(yīng)用過程中，更需要關(guān)注水產(chǎn)養(yǎng)殖中宿主相關(guān)益生菌的分離、最佳添加水平及使用方式。

作者：孫冬巖 孫笑非 王文娟 單位：北京都潤科技有限公司