小議食蚜蠅的營養(yǎng)需求及其人工飼育問題
時(shí)間:2022-05-12 08:45:00
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摘要:目前,國內(nèi)外普遍采用“植物?—植食性昆蟲—天敵”的繁育模式來飼養(yǎng)食蚜蠅,尚未見利用人工飼料繁育食蚜蠅的報(bào)道。通過總結(jié)近年來關(guān)于食蚜蠅人工飼養(yǎng)的研究進(jìn)展,分析了寄主植物、蚜蟲和花粉對食蚜蠅生長發(fā)育的影響,針對食蚜蠅人工室內(nèi)飼養(yǎng)過程中存在的自殘、滯育、室內(nèi)交配率低和飼料易變質(zhì)等問題進(jìn)行了討論,并提出改進(jìn)建議,為以后食蚜蠅的人工飼養(yǎng)提供借鑒。
關(guān)鍵詞:食蚜蠅;天敵;蚜蟲;人工飼養(yǎng)
1引言
食蚜蠅屬雙翅目Diptera、環(huán)裂亞目Cyclorrhapha、食蚜蠅總科Syrphiodea、食蚜蠅科Syrphidae。食蚜蠅科成員種類眾多,全世界食蚜蠅科已有230多屬,6000余種被記載,分別隸屬于3亞科20族,中國已記載3亞科17族,約96屬600余種[1,2]。而在生物防治中控制害蟲危害的食蚜蠅種類均在食蚜蠅亞科,該亞科共4族,21屬41種[2]。我國常見的捕食性食蚜蠅種類有:黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus(DeGeer)、斜斑鼓額食蚜蠅Scaevapyrastri(Linnaeus)、大灰食蚜蠅Metasyrphuscorollae(Fabricius)、短翅細(xì)腹食蚜蠅Sphaerophoriascripta(Linnaeus)、四條小食蚜蠅Paragusquadrifasciatus(Meigen)、狹帶食蚜蠅Betasyrphusserarius(Wiedemann)、梯斑黑食蚜蠅Melanostomascalare(Fabricius)、凹帶食蚜蠅Metasyrphusnitens(Zetterstedt)和月斑鼓額食蚜蠅Scaevaselenitica(Meigen)等。
捕食性食蚜蠅是控制農(nóng)、林、果、菜上蚜蟲的主要天敵。據(jù)報(bào)道,大灰食蚜蠅和黑帶食蚜蠅整個(gè)幼蟲期捕食棉蚜Aphisgossypii(Glover)的數(shù)量可達(dá)840~1500頭[3]。在溫室條件下,黑足點(diǎn)眼食蚜蠅Eristalimusquinquestriatus(Fabricius)幼蟲期的平均捕蚜量為229.6頭[4]。Tamaki報(bào)道,在美國華盛頓地區(qū)的桃樹上,控制秋季桃蚜的唯一有效的天敵是幾種食蚜蠅的幼蟲。李兆華等報(bào)道,我國甘肅麥田中,食蚜蠅占各類捕食性天敵總數(shù)的70.2%,是控制當(dāng)?shù)佧溠廖:Φ挠行鞌?,麥蚜的發(fā)生程度、種群消長及高峰出現(xiàn)時(shí)期均取決于斜斑鼓額食蚜蠅和大灰食蚜蠅幼蟲出現(xiàn)的時(shí)期及數(shù)量[3]。大灰食蚜蠅在室內(nèi)飼養(yǎng)繁殖后,釋放到溫室,防治黃瓜和西葫蘆上的蚜蟲,取得了較好的效果[5]。DanieleSommaggio等認(rèn)為食蚜蠅卵和幼蟲的釋放均比較耗費(fèi)人力、物力和時(shí)間,可通過釋放處于產(chǎn)卵期的食蚜蠅成蟲,從而大量節(jié)省釋放食蚜蠅的工作量[1]。荷蘭的Koppert公司已成功將黑帶食蚜蠅商業(yè)化運(yùn)作,在其蛹期進(jìn)行銷售,用于溫室蔬菜蚜蟲的防治。
同時(shí)食蚜蠅也是自然界重要的傳粉昆蟲。對某些植物而言,其作用甚至大于蜜蜂。國外發(fā)現(xiàn),在留種的歐芹Petroselinumcrispum(Miller)Hill上,食蚜蠅是優(yōu)勢傳粉者,其次才是蜜蜂,食蚜蠅傳粉的種子產(chǎn)量比對照幾乎大3倍[6]。加拿大報(bào)導(dǎo)用長尾管蚜蠅Eristalistenax(Linnaeus)對溫室甜椒進(jìn)行傳粉,取得了較好的效果[5]。Dafni等報(bào)導(dǎo)了石蒜科Sternbergiaclusiana的傳粉者中,主要是蜜蜂及多種食蚜蠅[3]。在海拔2700~3200m的阿爾卑斯山上,H.Zoller對阿爾卑斯齒緣草的傳粉昆蟲進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),雙翅目食蚜蠅類占其中的24.5%,而膜翅目的蜂類僅占7.75%[7]。FrankJauker等連續(xù)兩年對黑帶食蚜蠅在甘藍(lán)型油菜傳粉中的作用進(jìn)行研究,結(jié)果顯示,通過黑帶食蚜蠅的傳粉作用,可以顯著增加油菜的結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量[8]。
近年來,國內(nèi)外的科研工作者從蚜蟲、寄主植物、花粉、化學(xué)信息等多種角度對食蚜蠅的生長發(fā)育和人工繁育進(jìn)行了研究,積極探索其大規(guī)模飼養(yǎng)和應(yīng)用的科學(xué)方法,獲得了許多寶貴的經(jīng)驗(yàn)。但在食蚜蠅飼養(yǎng)的過程中,光照、溫濕度、飼養(yǎng)空間的大小、營養(yǎng)等因素均會(huì)對食蚜蠅生長發(fā)育產(chǎn)生不同程度的影響,如光周期可誘導(dǎo)食蚜蠅的滯育、濕度影響食蚜蠅卵的發(fā)育等,這些成為食蚜蠅大規(guī)模飼養(yǎng)應(yīng)用的限制條件,亟待解決。
2人工飼養(yǎng)食蚜蠅的影響因素
食蚜蠅人工室內(nèi)飼養(yǎng)技術(shù)的建立具有極其重要的經(jīng)濟(jì)意義。一方面,可以及時(shí)提供大量的天敵昆蟲,在害蟲發(fā)生初期即可人工大量釋放,可以避免自然條件下天敵滯后的弊端,從而達(dá)到控制害蟲危害的目的;同時(shí)在自然界,食蚜蠅在植物傳粉中也發(fā)揮著巨大的作用,對于提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)也發(fā)揮著極其重要的作用。但人工飼養(yǎng)條件下,各種環(huán)境條件的復(fù)雜性和難控制性,成為室內(nèi)大規(guī)模飼養(yǎng)的瓶頸,限制了有關(guān)食蚜蠅的科學(xué)研究。下文以蚜蟲、寄主植物和花粉對食蚜蠅生長發(fā)育的影響,結(jié)合前人的研究成果,做一簡要概述,為以后食蚜蠅的人工飼養(yǎng)和科學(xué)研究提供借鑒。
2.1蚜蟲對食蚜蠅幼蟲發(fā)育的影響
目前食蚜蠅的人工飼養(yǎng),幼蟲均以其天然食物--蚜蟲飼喂;而利用人工飼料飼養(yǎng)食蚜蠅尚未見有報(bào)道。李全平等研究了4種十字花科植物上的蚜蟲對大灰食蚜蠅的幼蟲歷期、蛹期、蛹重、產(chǎn)卵量等方面的影響,認(rèn)為甘藍(lán)和油菜上的甘藍(lán)蚜Brevicorynebrassicae(Linnaeus)是其較適合的食物[9]。同時(shí)發(fā)現(xiàn),大灰食蚜蠅可以取食死亡24h的甘藍(lán)蚜,與先前有報(bào)道其不取食死亡的蚜蟲[10]有矛盾,但其對高溫致死的蚜蟲取食量明顯減少,而且有個(gè)別重復(fù)還有幼蟲逃逸現(xiàn)象[9],筆者認(rèn)為可能是高溫引起蚜蟲體液的營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生了變化,導(dǎo)致食蚜蠅取食量減少,甚至不取食。熊漢忠等用豌豆修尾蚜Megourajaponica(Matsumura)飼養(yǎng),幼蟲成活率僅為48%,蛹羽化率50%,表明豌豆修尾蚜不適合用于的大灰食蚜蠅飼養(yǎng)[11]。曹玉采用五種蚜蟲飼喂黑帶食蚜蠅,結(jié)果表明,甘藍(lán)蚜飼養(yǎng)的幼蟲存活率最低,常常不能正?;迹械募词够家膊荒苷S鸹?,蛹重也明顯輕于其他四處理,而其他四處理之間無顯著差異,說明麥長管蚜Macrosiphumavenae(Fabricius)、禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi(Linnaeus)、煙蚜Myzuspersicae(Sulzer)和繡線菊蚜Aphiscitricola(vanderCoot)是黑帶食蚜蠅較適宜的食物,而甘藍(lán)蚜則不適宜[12]。
蚜蟲短時(shí)間被寄生并不影響食蚜蠅的取食,被寄生7d和未被寄生的蚜蟲對食蚜蠅均是適合的,均可完成發(fā)育周期,并且發(fā)育歷期和蛹重并無顯著差異[13]。HusseinSadeghi等報(bào)道,黑帶食蚜蠅采用七種蚜蟲均可完成生活史,但是采用蘋果黃蚜Aphispomi(DeGeer)飼喂的處理幼蟲存活率僅為20%,顯著低于其他六處理,幼蟲歷期顯著長于其他處理,蛹重之間也存在顯著差異;雖然卵巢管數(shù)量之間統(tǒng)計(jì)分析無顯著差異,但數(shù)量差異較大,數(shù)量從46條(Aphissambuci(Linnaeus)處理)到88條(薔薇長管蚜處理)不等;并采用六種蚜蟲飼喂黃顏食蚜蠅Syrphusribesii(Linnaeus),幼蟲存活率之間無顯著性差異,飼喂黑豆蚜和薔薇長管蚜的幼蟲歷期顯著長于其他四處理,蛹重則顯著輕于其他處理[14]。
2.2蚜蟲對食蚜蠅成蟲產(chǎn)卵的影響
蚜蟲不僅是食蚜蠅幼蟲的食物,而且是成蟲產(chǎn)卵的重要刺激因子[15],并且與產(chǎn)卵部位和產(chǎn)卵量密切相關(guān)[16]。食蚜蠅的產(chǎn)卵量與蚜蟲群落的大小幾乎呈正相關(guān)[17],成蟲喜好產(chǎn)卵于蚜蟲種群較大或處于繁殖增長的健壯蚜群,而幾乎不產(chǎn)卵于處于衰減的蚜群,以保證孵化的幼蟲有充足的食物,能夠完成生長發(fā)育[14,18~22]。李全平等通過大灰食蚜蠅的產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),與涂抹蚜蟲汁液相比,有蚜蟲處理的大灰食蚜蠅產(chǎn)卵前期的時(shí)間縮短、產(chǎn)卵量增加,而無蚜蟲植物上幾乎無產(chǎn)卵[9],黑帶食蚜蠅亦同[21]。蚜蟲刺激食蚜蠅產(chǎn)卵的作用是顯著的,即使食蚜蠅已開始產(chǎn)卵,但若處于無蚜蟲的環(huán)境,即停止產(chǎn)卵[20],將成熟的卵保存于體內(nèi),遇到合適環(huán)境再將卵產(chǎn)出。
2.3寄主植物對食蚜蠅成蟲產(chǎn)卵和幼蟲活動(dòng)的影響
寄主植物在受到植食性害蟲的危害后,可釋放一些對害蟲有趨避作用或?qū)μ鞌尘哂幸T作用的揮發(fā)物,趨避害蟲或招引天敵,而一般的機(jī)械損傷則很少產(chǎn)生這類化學(xué)信號[23,24]。因此,在蚜蟲相同的情況下,不同的寄主植物會(huì)對成蟲產(chǎn)卵產(chǎn)生影響,黑帶食蚜蠅在提供帶蚜的蓮花白、煙葉、苤藍(lán)、花椰菜和油菜葉片作為產(chǎn)卵載體時(shí),蓮花白嫩葉作為產(chǎn)卵載體效果最好[15]。周成松認(rèn)為互利素的產(chǎn)生與昆蟲取食時(shí)口腔分泌的酶類有關(guān),同時(shí)認(rèn)為這種化合物可能具有傳導(dǎo)性,可引起整棵植株或其附近的同種植株產(chǎn)生相同的物質(zhì)[25],加強(qiáng)對天敵的引誘作用。RakiAlmohamad和DorotheaTholl等運(yùn)用化學(xué)信息分別對黑帶食蚜蠅的產(chǎn)卵習(xí)性進(jìn)行了研究,結(jié)果顯示,其產(chǎn)卵行為取決于對獵物的信息素(蚜蟲報(bào)警信息素--(E)-β-法呢烯)和植物綠葉揮發(fā)物((Z)-3-己烯醇)混合物的感應(yīng)程度[16,23],即使將植物葉片上的蚜蟲去除,黑帶食蚜蠅依舊在其上面產(chǎn)卵[21],同時(shí)食蚜蠅在被寄生7d的蚜蟲和健康的蚜蟲上的產(chǎn)卵量并無明顯差異,但對僵蚜和蚜蛻的產(chǎn)卵選擇性卻明顯降低[13],由此可見食蚜蠅產(chǎn)卵是對揮發(fā)性物質(zhì)的嗅覺反應(yīng)。但也有報(bào)道食蚜蠅選擇產(chǎn)卵地點(diǎn)最先是對顏色的選擇,其后才是對蚜蟲及作物的揮發(fā)性物質(zhì)的識別[22,26]。
寄主植物上毛狀腺體的密度也是影響天敵取食和產(chǎn)卵的重要因子之一。FrancoisJ.Verheggen等報(bào)道,將兩番茄品種、蠶豆和土豆作為寄主,研究表面腺體密度對黑帶食蚜蠅的取食、產(chǎn)卵、幼蟲靈活性和捕蚜能力的影響,結(jié)果顯示黑帶食蚜蠅在植株表皮相對光滑的蠶豆表面著陸和產(chǎn)卵頻率明顯高于其他三種寄主。幼蟲在番茄上的移動(dòng)率明顯下降,在到達(dá)獵物蚜蟲之前,從植株上掉落的比例也顯著增大[27],筆者認(rèn)為可能是這些毛狀物的物理結(jié)構(gòu)阻礙了幼蟲的運(yùn)動(dòng),或毛狀腺體產(chǎn)生了粘性分泌物,限制了幼蟲的移動(dòng)。
2.4花粉對食蚜蠅成蟲壽命和繁殖的影響
食蚜蠅成蟲均采用蔗糖水和花粉作為飼料,前者是其能量的來源,后者是其性成熟必不可少的補(bǔ)充營養(yǎng)。不同植物的花粉,營養(yǎng)價(jià)值不同。大灰食蚜蠅的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量、卵的孵化率及成蟲壽命等各項(xiàng)生命指標(biāo)均受花粉種類及其新鮮程度的影響,油菜鮮花粉能明顯延長產(chǎn)卵期及成蟲壽命[28],提供蜂花粉的黑帶食蚜蠅成蟲的壽命和產(chǎn)卵量均不如提供鮮花粉的處理[29],黑帶食蚜蠅成蟲用人工采集的花粉、蜂花粉飼養(yǎng),成蟲幾乎不產(chǎn)卵;在養(yǎng)蟲箱或養(yǎng)蟲籠內(nèi),提供玉米、大麻鮮花粉(插花),黑帶食蚜蠅成蟲可以大量產(chǎn)卵,以同時(shí)提供玉米鮮花粉、大麻鮮花粉和油菜鮮花粉飼養(yǎng)效果最佳[15]。筆者猜測可能是蜂花粉經(jīng)歷時(shí)間長,某些有效成分已經(jīng)發(fā)生改變,或者蜜蜂在采集花粉的過程中分泌了某些物質(zhì),對食蚜蠅的取食產(chǎn)生了影響。
3人工飼養(yǎng)存在的問題
目前食蚜蠅的人工飼養(yǎng)還存在著諸多問題,如自殘、專性滯育習(xí)性、室內(nèi)不交配和飼料易變質(zhì)等,均給大規(guī)模飼養(yǎng)帶來了困難,成為限制食蚜蠅大量繁殖的瓶頸,亟待解決。
3.1幼蟲的自殘
食蚜蠅幼蟲有自殘習(xí)性,幼蟲取食同種未孵化的卵粒,而且以三齡幼蟲表現(xiàn)最為明顯[30]。但食蚜蠅幼蟲的自殘率會(huì)隨著獵物密度的增加而減小,在蚜蟲充足的條件下,幼蟲自殘程度低,可以大量繁殖[11]。因此,在人工大量繁殖時(shí),應(yīng)當(dāng)及時(shí)提供充足的食物,最好將卵和幼蟲分開飼養(yǎng),最大限度地避免其自殘。但這加大了人工飼養(yǎng)的工作量,是大規(guī)模繁殖的重要障礙。
3.2有專性滯育習(xí)性
有些食蚜蠅幼蟲有專性滯育習(xí)性,即發(fā)育到一定階段,生長就停頓而無法連續(xù)飼育,如亮帶食蚜蠅Epistrophenitidicollis(Meigen)和雙帶食蚜蠅Epistrophebifasciata(Fabricius)等[30],這給規(guī)模化飼養(yǎng)帶來了巨大的困難,但同時(shí)為我們今后保存和利用這些食蚜蠅提供新的方向,通過掌握其滯育機(jī)理,可延長保存時(shí)間,提高利用率。
3.3室內(nèi)不交配
在室內(nèi)條件下,許多限制因素,如空間大小、光照、溫濕度、花粉的新鮮程度等均會(huì)對食蚜蠅的生長發(fā)育產(chǎn)生影響。許多種類的成蟲在飛行中交配,而在室內(nèi)控制條件下,由于空間的限制,往往不易交配、產(chǎn)卵。如黑帶食蚜蠅、斜斑鼓額食蚜蠅、短翅細(xì)腹食蚜蠅、透翅食蚜蠅Syrphusvitripennis(Meigen)和曲斑優(yōu)食蚜蠅Eupeodesluniger(Meigen)等[6]。在500ml的罐頭瓶中飼養(yǎng)黑帶食蚜蠅成蟲,成蟲幾乎不產(chǎn)卵;在較大的空間(120cm×50cm×45cm養(yǎng)蟲箱或30cm×30cm×30cm養(yǎng)蟲籠)內(nèi),提供適合的鮮花粉(插花),則可以大量產(chǎn)卵。董坤等發(fā)現(xiàn)在無光照的情況下,黑帶食蚜蠅成蟲不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵量很低;有光照時(shí),成蟲非常活躍,頻繁起飛取食、產(chǎn)卵[15],同時(shí)日光燈、黑光燈等含有紫外線成分,可促進(jìn)雌蟲的卵巢發(fā)育[31]。因此,在室內(nèi)條件下飼養(yǎng)黑帶食蚜蠅成蟲時(shí),最好是在養(yǎng)蟲箱或養(yǎng)蟲籠等較大的空間內(nèi)進(jìn)行,并取枝條插花提供鮮花粉,抑或在中間擺放幾棵處于開花期的作物來提供新鮮的花粉,并輔以光照,提高飼養(yǎng)效果。
3.4飼料易變質(zhì)
濕度大小是影響大灰食蚜蠅羽化的主要因素,濕度過小易使卵干癟和成蟲羽化率降低。土壤濕度在75%~90%時(shí),羽化率在90%以上,而土壤濕度為60%時(shí),羽化率只有50%左右,土壤濕度低于45%時(shí),羽化率僅25%左右[32]。因此,人工飼養(yǎng)時(shí)濕度一般控制在60%~80%,但花粉在濕度較大的環(huán)境下極易發(fā)霉變質(zhì),需要充分的協(xié)調(diào)好二者的矛盾。董坤等證實(shí)花粉的發(fā)霉速度與空氣濕度密切相關(guān),而且與飼養(yǎng)空間的蚜蟲數(shù)量呈正相關(guān)。若供產(chǎn)卵的葉片上蚜蟲較多,蚜蟲的擴(kuò)散與死亡對罐頭瓶內(nèi)的環(huán)境污染較大,第二天花粉就有可能發(fā)霉;如果供產(chǎn)卵葉片不帶蚜蟲,花粉3~4天則不會(huì)發(fā)霉[27]。同時(shí)也與飼養(yǎng)空間有關(guān),空間太小,空氣流通不暢,極易發(fā)生感染,而且也不利于食蚜蠅成蟲的飛翔交配。
4結(jié)語
食蚜蠅作為重要的天敵和傳粉昆蟲,大量繁殖應(yīng)用的經(jīng)濟(jì)效益是不可估量的。在大規(guī)模飼養(yǎng)的過程中,要根據(jù)食蚜蠅的生物學(xué)特性,注意及時(shí)提供大量的食物,采取措施將卵和幼蟲分開飼養(yǎng),避免其自殘;適當(dāng)擴(kuò)大飼養(yǎng)空間,給其飛翔、交尾提供充足的空間;在其飼養(yǎng)空間提供充足的新鮮花粉,滿足其性腺發(fā)育需要;調(diào)整各種可控條件,如提供充足的光照,刺激其卵巢發(fā)育,獲得較高的繁殖率;通過調(diào)控光照、溫濕度,掌握其滯育的規(guī)律;同時(shí)加快人工飼料的研發(fā),從而更好的利用其為人類服務(wù)。
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