導(dǎo)語(yǔ)：灰楸繁殖系統(tǒng)綜述一文來(lái)源于網(wǎng)友上傳，不代表本站觀點(diǎn)，若需要原創(chuàng)文章可咨詢客服老師，歡迎參考。

灰楸(CatalpafargesiiBur)是紫葳科(Bignoni—aceae)梓樹屬(CatatpaScop)植物，自然分布于華北、西北和西南等地…。西北是灰楸的主要自然分布區(qū)，在甘肅省天水、平?jīng)?、隴南地區(qū)廣泛分布?；议毕补?，稍耐陰，速生。國(guó)內(nèi)對(duì)灰楸的研究相對(duì)較少。對(duì)植物花結(jié)構(gòu)和繁育系統(tǒng)的了解是認(rèn)識(shí)植物生活史的前提，也是其他相關(guān)研究所必須依賴的知識(shí)背景。植物的繁育系統(tǒng)是代表所有直接影響后代遺傳組成的有性特征的總和，主要包括花綜合特征、花各性器官的壽命、花開放式樣、自交親和程度和交配系統(tǒng)，它們結(jié)合傳粉者和傳粉行為影響著生殖后代遺傳組成和適合度，其中交配系統(tǒng)是核心J。植物繁育系統(tǒng)是當(dāng)今進(jìn)化生物學(xué)研究中最為活躍的領(lǐng)域。達(dá)爾文和最早的群體遺傳學(xué)理論，都認(rèn)為繁育系統(tǒng)對(duì)生物的遺傳多樣性和進(jìn)化起重要作用。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)許多植物繁育系統(tǒng)進(jìn)行了研究，對(duì)灰楸花的發(fā)育生物學(xué)特性研究未見報(bào)道。鑒于此，本研究對(duì)灰楸開花習(xí)性進(jìn)行數(shù)年定位觀測(cè)，以便準(zhǔn)確掌握灰楸花期生物學(xué)特性，不失時(shí)機(jī)地收集花粉和適時(shí)進(jìn)行人工授粉，為開展灰楸雜交育種提供理論指導(dǎo)。

1試驗(yàn)地概況

2008、2009年在甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所進(jìn)行試驗(yàn)。海拔高度1100in，平均氣溫12℃，極端最高氣溫39℃，極端最低氣溫一19．2℃，相對(duì)濕度78％，年平均降水量700mm，無(wú)霜期210d；土壤為黃棕壤；屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，光照充足，雨量偏少，6．8月份較干旱。試驗(yàn)對(duì)象為野生狀態(tài)居群。所選樹高8—12m，地徑l6—35cm，為開花結(jié)實(shí)盛期的成年植株。

2材料與方法

2．1花形態(tài)特征的觀測(cè)

選擇5—6株進(jìn)行花的特性調(diào)查。選擇開花植株中部花枝，用高枝剪剪下，觀察、記錄植株形態(tài)特征。隨機(jī)選擇25個(gè)花枝，調(diào)查花枝數(shù)量、花朵數(shù)，上下唇長(zhǎng)寬。解剖花朵，觀察花的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征。

2．2開花動(dòng)態(tài)研究

定位觀察小隴山林科所院內(nèi)灰楸的開花、散粉情況，重點(diǎn)觀察花朵時(shí)空動(dòng)態(tài)，尤其注意柱頭與花藥的位置，記錄花朵開放、花粉散出、柱頭伸長(zhǎng)、花蜜與氣味有無(wú)及開始出現(xiàn)和持續(xù)的時(shí)間等。在花散粉后，注意觀察柱頭的位置變化。

2．3雜交指數(shù)估算

按照Dafni的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行花序直徑、花朵大小和開花行為的測(cè)量及繁育系統(tǒng)的評(píng)判。

2．4花粉一胚珠比的估算

隨機(jī)選取灰楸即將開放的花(花藥尚未開裂)共30個(gè)，每株采10朵，然后細(xì)心地解剖花藥，將花粉全部移入一個(gè)有刻度的離心管，用蒸餾水定容至1mL。在振蕩器下震蕩60s，用移液槍吸取lO的花粉液于載玻片上，每朵雄花重復(fù)8次，在顯微鏡下觀察并統(tǒng)計(jì)花粉數(shù)。取3O朵雌花，用刀片縱剖子房，記錄胚珠數(shù)目，按Cruden【4的標(biāo)準(zhǔn)，花粉—胚珠比為2．7—5．4時(shí)，其繁育系統(tǒng)為閉花受精；花粉一胚珠比為18．1—3910．0時(shí)，繁育系統(tǒng)為專性自交；花粉一胚珠比為31．9～39610．0時(shí)，繁育系統(tǒng)為兼性自交；花粉一胚珠比為244．7—2588．0時(shí)，繁育系統(tǒng)為兼性異交；花粉一胚珠比為2108．0—195525．0時(shí)，繁育系統(tǒng)為專性異交。

2．5控制授粉實(shí)驗(yàn)

用套袋及人工授粉的方法觀察花序內(nèi)、花序間、單花的結(jié)實(shí)情況。依Dafni-3描述的方法進(jìn)行下述處理：(1)對(duì)照。不套袋、不去雄、自由傳粉，用于檢測(cè)自然條件下的傳粉情況；(2)開花前用細(xì)眼沙網(wǎng)套袋、不去雄、自然授粉，檢測(cè)是否需要傳粉者；(3)人工自花授粉，檢查是否自交親合；(4)人工同株異花授粉，檢查是否自交親合；(5)人工異株異花授粉。檢查是否雜交親合。每處理不少于25朵花。試驗(yàn)花序除自然授粉外，均在花瓣剛剛打開，花藥未裂，柱頭表面干凈無(wú)花粉時(shí)進(jìn)行。在試驗(yàn)期間，對(duì)套袋的花經(jīng)常進(jìn)行檢查，并揭袋換氣，防止花朵霉壞，揭袋嚴(yán)格防止昆蟲在花序內(nèi)活動(dòng)。子房明顯膨大時(shí)，將硫酸紙袋去掉。授粉后15d調(diào)查結(jié)實(shí)情況。

2．6數(shù)據(jù)分析

用Excel2003及SPSS13．0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

3結(jié)果與分析

3．1花序形態(tài)特征

觀察表明灰楸花白色到紫紅色，花冠筒狀，分上下兩鄂唇，上鄂唇2裂，下鄂唇3裂(偶見2裂)。上鄂唇長(zhǎng)度3．46cm，變異幅度2．5—5．7cm。下鄂唇長(zhǎng)度3．73cm，變異幅度1．8—5．2cm。能育雄蕊2枚，少數(shù)3枚。花粉團(tuán)2，退化雄蕊3枚。雌蕊1枚。是雌雄同花的植物?；ü谕不坑忻巯?。雄蕊與雌蕊均為白色，花絲上有不規(guī)則的紫紅色斑點(diǎn)，花藥乳白色，柱頭淺紫紅色。雄蕊與雌蕊異熟，雌蕊先熟、雄蕊后熟。對(duì)不同居群花數(shù)量特征的調(diào)查表明，灰楸花朵數(shù)最少的1朵，最多的l8朵，平均為9．63朵／花枝、小花枝數(shù)量平均為9．60個(gè)，可見灰楸的花序?yàn)榭偁罨ㄐ?，有時(shí)有二歧分枝。

3．2花期與開花特性

灰楸花期4月底至5月中旬?；议闭谷~后4d可見花蕾，孕蕾期到開花期約1個(gè)月。依據(jù)開花進(jìn)程，將花期分為5個(gè)時(shí)期：(1)花蕾期(開花前3Od)：又可分為現(xiàn)蕾期，頂芽芽鱗裂開，可見赭黑色花蕾；膨大期：展葉后芽快速生長(zhǎng)到(13．19~2．97)em；綻放期；花蕾赭黑色，密被白色茸毛，膨大成橢圓形，花萼2—3裂。(2)初開期(持續(xù)2—3d)：花瓣逐步張開呈鐘形，花瓣白色，柱頭伸長(zhǎng)，已明顯大于花藥長(zhǎng)但低于花冠，但仍呈淺紫紅色?；ü谕餐恻S綠色，上部有不規(guī)則紫云斑，花冠筒內(nèi)基部有紫色縱紋，從花瓣裂口到基部有黃色斑塊，基部有蜜腺?；ò?裂，頂端波紋狀，柱頭呈淺紫紅色，雄蕊呈乳白色，均未開裂。(3)盛開期(持續(xù)5～7d)：花瓣完全展開，柱頭淺紫紅色，打開呈r形，早開的花柱頭關(guān)閉，顏色加深；花藥有一部分開始開裂、散粉。(4)衰落期(持續(xù)2—5d)：少部分柱頭仍是淺紫紅色，多數(shù)柱頭紫紅色，以前離花柱較遠(yuǎn)的花藥完全開裂，花粉逐步散出，花藥呈黃色。最早開裂的花藥已萎縮，變小，顏色逐漸加深呈深黃色。(5)凋謝期(5—7d)：花粉基本散盡，花藥全部萎縮，子房與花藥的顏色加深。花瓣仍為白色，但已失去了盛開期的白亮光澤，花瓣和花藥一起從花托上脫落下來(lái)，見圖1。

4結(jié)論與討論

4．1灰楸的繁育類型

自然界絕對(duì)自交或雜交的植物類群很少，大多是兩者兼而有之并采取混和交配的繁殖對(duì)策模式J。灰楸雜交指數(shù)為4，判定繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和需要傳粉者；花粉—胚珠比為309，判定繁育系統(tǒng)為兼性異交；套袋一人工授粉試驗(yàn)結(jié)果顯示，灰楸為異交為主、部分自交親合，需要傳粉者。3種方法判定的結(jié)果完全一致。因此判定，灰楸的繁育系統(tǒng)為兼性異交，以異交為主、部分自交親合，需要傳粉者。人們對(duì)楸樹的繁育系統(tǒng)認(rèn)識(shí)比較模糊，郭從儉、潘慶凱等。認(rèn)為楸樹白花不孕，我們?cè)谠囼?yàn)中發(fā)現(xiàn)灰楸白花可孕，但自交結(jié)實(shí)率低。存在自交衰退。

4．2灰楸的傳粉系統(tǒng)

灰楸具有保證異交的許多特征：花序中花朵數(shù)目較多、下萼片較大、具兩個(gè)黃斑、顏色鮮艷、具蜜腺、花粉粒多、柱頭面積大并具許多突起、灰楸的柱頭與花冠平行或部分在灰楸具有保證異交的許多特征：花序中花朵數(shù)目較多、下萼片較大、具兩個(gè)黃斑、顏色鮮艷、具蜜腺、花粉粒多、柱頭面積大并具許多突起、灰楸的柱頭部分在花冠外。對(duì)灰楸的傳粉媒介檢測(cè)結(jié)果表明，灰楸為風(fēng)媒、蟲媒植物，與傳粉媒介的關(guān)系屬泛化類型?；议北憩F(xiàn)為散粉期滯后于可授期。一般可授期開始較散粉期早1—3d，結(jié)束較散粉期早2—5d，并且居群散粉期和可授期的重疊期較長(zhǎng)，確保在不同時(shí)間發(fā)育成熟的雌蕊完成授粉、受精作用；另一方面單株花期長(zhǎng)，預(yù)示著傳粉、授粉相對(duì)不集中，這可以避免花期惡劣的自然條件(如急驟降溫，大雨等)使傳粉、受精這一生殖過程中斷，這也是灰楸長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境條件所形成的一種生殖策略。

4．3灰楸的生殖補(bǔ)償機(jī)制

為了保證種群的繁衍和后代的生存，生物往往發(fā)展出一整套必要的生殖補(bǔ)償機(jī)制，以保證物種的延續(xù)?；议弊杂墒诜鄣慕Y(jié)實(shí)率低，在有性繁殖受阻的情況下，以根莖進(jìn)行旺盛的無(wú)性繁殖，保持了較高的種群繁衍能力。正常年份，灰楸花期4月底至5月中旬，頂芽分化為花芽，頂芽下部的芽發(fā)育為葉芽。如果遇到嚴(yán)重晚霜，灰楸花芽受到凍害，頂部花芽不能正常開花時(shí)，頂芽下部的芽將發(fā)育為花芽，同時(shí)花期延后到5月底到6月中旬。保證了灰楸有性生殖。不同種群因生境條件的不同，花期、訪花者可能不同，交配系統(tǒng)也有可能發(fā)生改變?；议狈N群大小、密度和開花數(shù)量等影響訪花者的訪花頻率和行為的機(jī)制并不清楚，這些問題都有待進(jìn)一步研究。