導語：水稻資源不育胞質(zhì)恢復力鑒定研究一文來源于網(wǎng)友上傳，不代表本站觀點，若需要原創(chuàng)文章可咨詢客服老師，歡迎參考。

水稻是世界上最重要的糧食作物之一。優(yōu)異的水稻種質(zhì)資源作為開展水稻育種的工作的物質(zhì)基礎，一直以來都受到育種家的重視。1973年三系雜交秈稻的配套成功與引進國外優(yōu)異的恢復種質(zhì)是分不開的。通過測交發(fā)現(xiàn)了如‘IR24’、‘IR26’、‘IR28’、‘IR30’、‘IR36’、‘密陽46’、‘泰引1號’、‘古154’等一大批強恢復系。近年來，‘華占’是生產(chǎn)上廣泛應用的對兩系、三系皆恢的恢復系，它是以馬來西亞‘SC02-S6’為基礎材料選育而成。盡管中國的水稻種質(zhì)豐富，但是僅依靠中國現(xiàn)存的資源不能滿足中國的水稻育種需求[1]。三系雜交稻是水稻雜種優(yōu)勢利用的主要方式，而秈型三系不育系主要利用CMS-WA不育胞質(zhì)。目前，中國雜交秈稻的遺傳背景狹窄，遺傳單一化的趨勢越來越明顯。三系雜交稻的大部分不育系都含有相同的線粒體基因WA352c[2]。三系雜交稻的強恢復系主要來自中國的華南地區(qū)以及低緯度的東南亞國家。因此，當前急需擴大中國恢復系和不育系的遺傳多樣性。鑒定引進水稻資源恢保特性，對中國三系雜交水稻的持續(xù)發(fā)展具有積極意義。研究表明，許多優(yōu)異的外引種質(zhì)直接或間接被利用于水稻育種和基礎研究，具有外引細胞質(zhì)雄性不育和國外恢復種質(zhì)，年種植面積超過600萬畝的雜交稻組合達33個[3]。鐘秉強等[4]對33份美國稻的恢保關系進行了測定，結果表明，在美國稻種中存在著對野敗雄性不育育性恢復程度不同的品種，鑒定出了2份具有高恢復力以及10份具有保持能力種質(zhì)。鄭靈等[5]對從美國農(nóng)業(yè)部戴爾幫佩國家水稻研究中心引進197份水稻資源在中國的抗病性以及對野敗型、岡型、印尼水田谷型、紅蓮型、萬88型、D型等6個不同細胞質(zhì)不育系的恢保關系進行研究，發(fā)現(xiàn)對野敗型不育胞質(zhì)恢復的資源有25份，保持資源110份，對6種不育系都恢復的資源2份，保持資源22份，同時鑒定出3份高抗稻瘟病水稻種質(zhì)資源。李存龍等[6]對236份云南軟米水稻種資源進行恢保關系測定，結果表明，云南軟米水稻種質(zhì)資源中有恢復能力的種質(zhì)資源占12.0%，保持種質(zhì)占6.3%，而大部分屬半恢半保類型。黃富等[7]對97份水稻種質(zhì)資源對稻瘟病的抗性和恢保特性進行系統(tǒng)的研究，結果表明37份種質(zhì)資源對三系不育系具有恢復性，9份種質(zhì)資源對三系不育系具有保持性。謝戎等[8]對引進廣東的72份水稻品種的恢保關系進行了研究。鑒定出定出恢復型品種45份，保持型品種8份，半恢半保型品種19份。蘇澤勝等[9]、陸賢軍等[10]、阮仁超等[11]分別利用安徽、四川、貴州水稻地方種質(zhì)與野敗型不育系測交皆篩選部分強恢或保持類型種質(zhì)。明確外引資源對野敗型不育系的恢保關系和強恢種質(zhì)的分布地區(qū)，為高效的選育新的水稻雄性不育系、保持系和恢復系提供理論依據(jù)。本研究以國際水稻所引進的441份水稻種質(zhì)為待測種，與野敗型雄性不育系‘明218A’配制441份測驗種(F1)，考察測驗種的自然結實率，明確外引種質(zhì)的恢保關系和強恢種質(zhì)的分布地區(qū)，為進一步利用這些資源，高效的選育新的恢復系、保持系提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料供試材料為50個國家的441份水稻種質(zhì)資源以及利用野敗型不育系‘明218A’（引自福建三明市農(nóng)業(yè)科學研究所），與引進種質(zhì)配制的441份測驗種(F1)。種質(zhì)資源是2017年引自國際水稻所。該資源在五大洲分布為：亞洲296份，非洲46份，歐洲40份，南美洲34份，北美洲25份。1.2田間種植與恢保關系鑒定1.2.1田間種植2018年在連云港市農(nóng)業(yè)科學院東辛基地種植441份F1以及441份引進種質(zhì)，測驗種F1與相應的父本成對相鄰種植，不設重復，5月10日播種，6月12日移栽，行株距23cm×17cm，每個測驗種（父本）種植4行，每行8株。田間管理如一般大田管理。1.2.2恢保關系鑒定所有測驗種及其父本材料成熟后，取中間5株，考察其自然結實率。取中間10株考察株高、有效穗、穗長等農(nóng)藝性狀。根據(jù)F1小穗結實率，參照陸賢軍等[10]提出的育性分類方法，將測交父本分成了4種類型：強恢類型：F1結實率在75%以上；半恢半保型：F1結實率在5.1%~75%之間；保持類型：F1結實率在5.0%以下。

2結果與分析

2.1測交F1的自然結實率的表現(xiàn)考察441份外引種質(zhì)與野敗型不育系‘明218A’測交F1的自然結實率，結果表明F1結實率在0%~94.2%之間。由圖1可見，大多數(shù)品種的結實率在10%~30%之間，在此出現(xiàn)峰值。同時在80%~90%之間，又形成1個分布小峰。由此可見，在外引水稻資源中既可篩選出恢復系，又可篩選出保持系。2.2測交父本的類型分類以供試441份外引水稻種質(zhì)與野敗型不育系‘明218A’測交F1自然結實率為依據(jù)，對外引種質(zhì)資源恢保關系進行測定，結果表明（表1），多數(shù)品種的測交F1結實率在5.1%~74.9%之間，屬于半恢半保型；53個品種的測交F1自然結實率在75%以上，對野敗型不育系的恢復能力較強，可作為選育恢復系的親本；43個品種的測交F1自然結實率在5%以下，對野敗型不育系保持力強，可作為選育野敗型保持系的材料；由于水稻的感光感溫性，12份種質(zhì)測交F1未安全抽穗。2.3測交組合F1與其父本的性狀表現(xiàn)差異通過分析測交F1結實率在75%以上的53個組合以及相應父本的株高、有效穗、穗長、穗總粒數(shù)、實粒數(shù)、自然結實率和千粒重等7個性狀（表2）。從表中可以看出，43個測交父本的株高在140cm以下，10個父本株高在144.4~166.5cm之間。所有測交F1的株高在150cm以下，絕大部分測驗種株高在130cm以下，個別組合株高較高，如‘明218A/RACEPERUMAL’、‘明218A/LENKIBE-N’的株高分別達到了144cm和146.2cm。有效穗、穗長和千粒重有增加的趨勢。F1的千粒重受父本影響較大，父本的千粒重較高，其后代的千粒重也較高，因此，選擇千粒重高的恢復系可以提高F1的千粒重。一般情況下，相對恢復指數(shù)CR＜1，表明測驗種的結實率小于父本的結實率。一般以相對恢復指數(shù)CR=0.8為恢復閾值，本試驗中4個品種的CR＞1，超過了恢復閾值0.8，可能是這些種質(zhì)對光溫反應較為敏感，在連云港地區(qū)的結實率低于原產(chǎn)地的緣故。2.4強恢種質(zhì)的地理分布依據(jù)測驗種的小穗自然結實率，共篩選恢復種質(zhì)53份（表2）。分析篩選恢復種質(zhì)的來源地區(qū)，數(shù)據(jù)表明5大洲都篩選到強恢種質(zhì)（圖2）。來源于亞洲國家（地區(qū)）的種質(zhì)最多，達到了33份，占恢復種質(zhì)的比例為62.3%，占來源于亞洲種質(zhì)的比例為11.1%。從亞洲地理方位來看，來源于東亞國家（地區(qū)）的種質(zhì)共12份，其中中國7份，代表性品種有中國臺灣‘NABESHI’、‘C662083’以及中國內(nèi)地的‘SANGHAI’、‘NX3533’、‘MAOZHANUO’、‘NANERHAI5’、‘QINGZAO3’。來源于南亞國家的種質(zhì)12份（其中孟加拉國5份）、東南亞國家的種質(zhì)共9份，其中來自菲利賓種質(zhì)較多，共有6份?？偟膩碚f亞洲的東亞、南亞、東南亞地區(qū)有較多的強恢種質(zhì)。來源于北美洲國家的種質(zhì)7份，其中美國的強恢種質(zhì)6份，占來源美國種質(zhì)31.6%，說明美國種質(zhì)中含有較多的強恢資源。而來源于歐洲國家的種質(zhì)僅2份，分別是來自意大利的‘GIOVANNIMARCHETTI’和保加利亞的‘RODINA’，占來源于歐洲種質(zhì)的比例為5%，說明歐洲恢復種質(zhì)相對較少。綜上所述，對野敗型不育系強恢的種質(zhì)在5大洲都有分布，主要集中在亞洲的東亞、南亞、東南亞地區(qū)以及美國。2.5恢復種質(zhì)測交F1與父本主要性狀的相關與回歸對53份強恢種質(zhì)測交F1與測交父本7個重要性狀均值進行相關和回歸分析，結果表明（表3）7個性狀都呈正相關，其中株高(r=0.97**)、穗長(r=0.747**)和千粒重(r=0.934**)3個性狀達極顯著相關，而其余的4個性狀的相關不顯著。從相關系數(shù)的大小看，F(xiàn)1代與父本性狀的相關程度為：株高＞千粒重＞穗長＞有效穗＞穗總粒數(shù)＞穗實粒數(shù)＞自然結實率。從決定系數(shù)看，父本的株高、千粒重以及穗長對F1貢獻率在55%以上。因此，恢復系的株高、千粒重以及穗長這3個性狀對雜種F1的影響較大。

3討論和結論

中國三系雜交水稻育種經(jīng)過30多年的發(fā)展，已處于世界領先水平，但近10多年來進入了徘徊期。雜交水稻品種比常規(guī)水稻品種有更高的商業(yè)價值，利用已育成的不育系和恢復系選育新組合，比常規(guī)水稻品種選育時間短，加上新的審定渠道的開放（國家和省級聯(lián)合體、綠色通道等），導致中國雜交秈稻新參試新組合井噴，但生產(chǎn)上大面積推廣的不多，同質(zhì)化嚴重。中國的三系雜交秈稻的恢復系主要來自東南亞、南亞中秈，而不育系（保持系）來源于中國華南早秈。三系親本遺傳基礎窄、多樣性貧乏，這可能是三系雜交水稻育種多年徘徊不前的原因[12]。本試驗明確了外引種質(zhì)對野敗型不育系的恢保關系，發(fā)現(xiàn)了東亞、南亞、東南亞以及美國等地水稻種質(zhì)中有較多的強恢種質(zhì)，為擴大恢復系的遺傳基礎，提高雜交水稻的育種水平具有重要意義。研究外引種質(zhì)的恢保關系，是資源利用的基礎。本研究共鑒定出恢復型種質(zhì)53份，保持型種質(zhì)43份，半恢半保型種質(zhì)333份。引進的種質(zhì)絕大多數(shù)是半恢半保類型，這與前人的研究結果一致[4-7,9-11]。本試驗采用自然結實率為篩選依據(jù)，沒有考慮異交結實率，導致篩選的保持類型種質(zhì)較少。由于水稻的感溫感光性，其中12份測驗種在連云港地區(qū)未安全齊穗，可能遺漏部分恢復或保持資源，但這部分資源只占待測資源的2.7%，對結論的影響不大。對53份強恢種質(zhì)測交F1與測交父本7個重要性狀均值進行相關和回歸分析，株高的相關程度最高，千粒重和穗長等2個性狀的次之，這與蘇澤勝等[9]對安徽地方種質(zhì)資源以及阮仁超等[10]對貴州地方稻種資源的研究結果類似，但與周根友等[21]的研究結果不同。由于野敗型不育系因其不育性穩(wěn)定，可恢復性較好，多年來其推廣組合及面積在中國雜交稻中一直居于主導地位。從野敗型恢復基因研定位結果來看，多數(shù)學者認為其恢復性受2對主效恢復基因Rf3和Rf4控制[13-14]，其中Rf4[15]已克隆，同時受微效恢復基因影響。此外不育系（保持系）中也存在恢復基因[16]。由此可見，WA型不育系育性恢復的遺傳機理相當復雜。對本試驗篩選到的強恢種質(zhì)進行基因型分析，是否含有新的恢復基因，還需進一步研究。通過對強恢種質(zhì)的來源國家（地區(qū)）分析，結果表明，強恢種質(zhì)多數(shù)來自亞洲的東亞、南亞以及東南地區(qū)的國家，占比達62.3%，一方面，這一地區(qū)含有較多的強恢種質(zhì)，野敗型不育胞質(zhì)的恢復基因一般來自國際稻品種和東南亞品種。另一方面可能與這一地區(qū)測試的種質(zhì)較多有關?，F(xiàn)代美國稻一般具有品質(zhì)好、中等直鏈淀粉，品質(zhì)和產(chǎn)量綜合性狀均衡，加上帶有粳稻血緣，易于產(chǎn)生超親優(yōu)勢[17]。利用美國稻‘Lemont’育成一系列恢復系，如‘成恢210’[18]、‘成恢425’[19]、‘成恢448’[20]等以及常規(guī)優(yōu)質(zhì)品種‘美香占2號’[17]等一批優(yōu)異材料。本試驗篩選出來自美國的強恢種質(zhì)占美國種質(zhì)31.6%，表明美國種質(zhì)中含有較多的恢復資源，應加強對美國稻的研究。對美國種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、抗性等特征特性進行鑒定研究，選擇綜合性狀優(yōu)良的材料作為改良三系雜交稻產(chǎn)量和品質(zhì)的親本材料加以利用。結論本研究以自然結實率為指標，鑒別441份水稻資源恢保類型。鑒定出恢復型種質(zhì)53份，保持型種質(zhì)43份，半恢半保型種質(zhì)333份。野敗型不育系強恢的種質(zhì)5大洲都有分布，主要集中在亞洲的東亞、南亞、東南亞地區(qū)以及美國，歐洲恢復種質(zhì)相對較少。恢復系的株高、千粒重以及穗長對雜交種F1的影響較大。

作者:邢運高 陳庭木 楊波 孫志廣 徐波 李健 劉艷 遲銘 盧百關 方兆偉 王寶祥 徐大勇 單位:江蘇省連云港市農(nóng)業(yè)科學院