導(dǎo)語(yǔ)：水稻資源不育胞質(zhì)恢復(fù)力鑒定研究一文來(lái)源于網(wǎng)友上傳，不代表本站觀點(diǎn)，若需要原創(chuàng)文章可咨詢客服老師，歡迎參考。

水稻是世界上最重要的糧食作物之一。優(yōu)異的水稻種質(zhì)資源作為開展水稻育種的工作的物質(zhì)基礎(chǔ)，一直以來(lái)都受到育種家的重視。1973年三系雜交秈稻的配套成功與引進(jìn)國(guó)外優(yōu)異的恢復(fù)種質(zhì)是分不開的。通過(guò)測(cè)交發(fā)現(xiàn)了如‘IR24’、‘IR26’、‘IR28’、‘IR30’、‘IR36’、‘密陽(yáng)46’、‘泰引1號(hào)’、‘古154’等一大批強(qiáng)恢復(fù)系。近年來(lái)，‘華占’是生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的對(duì)兩系、三系皆恢的恢復(fù)系，它是以馬來(lái)西亞‘SC02-S6’為基礎(chǔ)材料選育而成。盡管中國(guó)的水稻種質(zhì)豐富，但是僅依靠中國(guó)現(xiàn)存的資源不能滿足中國(guó)的水稻育種需求[1]。三系雜交稻是水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要方式，而秈型三系不育系主要利用CMS-WA不育胞質(zhì)。目前，中國(guó)雜交秈稻的遺傳背景狹窄，遺傳單一化的趨勢(shì)越來(lái)越明顯。三系雜交稻的大部分不育系都含有相同的線粒體基因WA352c[2]。三系雜交稻的強(qiáng)恢復(fù)系主要來(lái)自中國(guó)的華南地區(qū)以及低緯度的東南亞國(guó)家。因此，當(dāng)前急需擴(kuò)大中國(guó)恢復(fù)系和不育系的遺傳多樣性。鑒定引進(jìn)水稻資源恢保特性，對(duì)中國(guó)三系雜交水稻的持續(xù)發(fā)展具有積極意義。研究表明，許多優(yōu)異的外引種質(zhì)直接或間接被利用于水稻育種和基礎(chǔ)研究，具有外引細(xì)胞質(zhì)雄性不育和國(guó)外恢復(fù)種質(zhì)，年種植面積超過(guò)600萬(wàn)畝的雜交稻組合達(dá)33個(gè)[3]。鐘秉強(qiáng)等[4]對(duì)33份美國(guó)稻的恢保關(guān)系進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明，在美國(guó)稻種中存在著對(duì)野敗雄性不育育性恢復(fù)程度不同的品種，鑒定出了2份具有高恢復(fù)力以及10份具有保持能力種質(zhì)。鄭靈等[5]對(duì)從美國(guó)農(nóng)業(yè)部戴爾幫佩國(guó)家水稻研究中心引進(jìn)197份水稻資源在中國(guó)的抗病性以及對(duì)野敗型、岡型、印尼水田谷型、紅蓮型、萬(wàn)88型、D型等6個(gè)不同細(xì)胞質(zhì)不育系的恢保關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)對(duì)野敗型不育胞質(zhì)恢復(fù)的資源有25份，保持資源110份，對(duì)6種不育系都恢復(fù)的資源2份，保持資源22份，同時(shí)鑒定出3份高抗稻瘟病水稻種質(zhì)資源。李存龍等[6]對(duì)236份云南軟米水稻種資源進(jìn)行恢保關(guān)系測(cè)定，結(jié)果表明，云南軟米水稻種質(zhì)資源中有恢復(fù)能力的種質(zhì)資源占12.0%，保持種質(zhì)占6.3%，而大部分屬半恢半保類型。黃富等[7]對(duì)97份水稻種質(zhì)資源對(duì)稻瘟病的抗性和恢保特性進(jìn)行系統(tǒng)的研究，結(jié)果表明37份種質(zhì)資源對(duì)三系不育系具有恢復(fù)性，9份種質(zhì)資源對(duì)三系不育系具有保持性。謝戎等[8]對(duì)引進(jìn)廣東的72份水稻品種的恢保關(guān)系進(jìn)行了研究。鑒定出定出恢復(fù)型品種45份，保持型品種8份，半恢半保型品種19份。蘇澤勝等[9]、陸賢軍等[10]、阮仁超等[11]分別利用安徽、四川、貴州水稻地方種質(zhì)與野敗型不育系測(cè)交皆篩選部分強(qiáng)恢或保持類型種質(zhì)。明確外引資源對(duì)野敗型不育系的恢保關(guān)系和強(qiáng)恢種質(zhì)的分布地區(qū)，為高效的選育新的水稻雄性不育系、保持系和恢復(fù)系提供理論依據(jù)。本研究以國(guó)際水稻所引進(jìn)的441份水稻種質(zhì)為待測(cè)種，與野敗型雄性不育系‘明218A’配制441份測(cè)驗(yàn)種(F1)，考察測(cè)驗(yàn)種的自然結(jié)實(shí)率，明確外引種質(zhì)的恢保關(guān)系和強(qiáng)恢種質(zhì)的分布地區(qū)，為進(jìn)一步利用這些資源，高效的選育新的恢復(fù)系、保持系提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料供試材料為50個(gè)國(guó)家的441份水稻種質(zhì)資源以及利用野敗型不育系‘明218A’（引自福建三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所），與引進(jìn)種質(zhì)配制的441份測(cè)驗(yàn)種(F1)。種質(zhì)資源是2017年引自國(guó)際水稻所。該資源在五大洲分布為：亞洲296份，非洲46份，歐洲40份，南美洲34份，北美洲25份。1.2田間種植與恢保關(guān)系鑒定1.2.1田間種植2018年在連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院東辛基地種植441份F1以及441份引進(jìn)種質(zhì)，測(cè)驗(yàn)種F1與相應(yīng)的父本成對(duì)相鄰種植，不設(shè)重復(fù)，5月10日播種，6月12日移栽，行株距23cm×17cm，每個(gè)測(cè)驗(yàn)種（父本）種植4行，每行8株。田間管理如一般大田管理。1.2.2恢保關(guān)系鑒定所有測(cè)驗(yàn)種及其父本材料成熟后，取中間5株，考察其自然結(jié)實(shí)率。取中間10株考察株高、有效穗、穗長(zhǎng)等農(nóng)藝性狀。根據(jù)F1小穗結(jié)實(shí)率，參照陸賢軍等[10]提出的育性分類方法，將測(cè)交父本分成了4種類型：強(qiáng)恢類型：F1結(jié)實(shí)率在75%以上；半恢半保型：F1結(jié)實(shí)率在5.1%~75%之間；保持類型：F1結(jié)實(shí)率在5.0%以下。

2結(jié)果與分析

2.1測(cè)交F1的自然結(jié)實(shí)率的表現(xiàn)考察441份外引種質(zhì)與野敗型不育系‘明218A’測(cè)交F1的自然結(jié)實(shí)率，結(jié)果表明F1結(jié)實(shí)率在0%~94.2%之間。由圖1可見，大多數(shù)品種的結(jié)實(shí)率在10%~30%之間，在此出現(xiàn)峰值。同時(shí)在80%~90%之間，又形成1個(gè)分布小峰。由此可見，在外引水稻資源中既可篩選出恢復(fù)系，又可篩選出保持系。2.2測(cè)交父本的類型分類以供試441份外引水稻種質(zhì)與野敗型不育系‘明218A’測(cè)交F1自然結(jié)實(shí)率為依據(jù)，對(duì)外引種質(zhì)資源恢保關(guān)系進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明（表1），多數(shù)品種的測(cè)交F1結(jié)實(shí)率在5.1%~74.9%之間，屬于半恢半保型；53個(gè)品種的測(cè)交F1自然結(jié)實(shí)率在75%以上，對(duì)野敗型不育系的恢復(fù)能力較強(qiáng)，可作為選育恢復(fù)系的親本；43個(gè)品種的測(cè)交F1自然結(jié)實(shí)率在5%以下，對(duì)野敗型不育系保持力強(qiáng)，可作為選育野敗型保持系的材料；由于水稻的感光感溫性，12份種質(zhì)測(cè)交F1未安全抽穗。2.3測(cè)交組合F1與其父本的性狀表現(xiàn)差異通過(guò)分析測(cè)交F1結(jié)實(shí)率在75%以上的53個(gè)組合以及相應(yīng)父本的株高、有效穗、穗長(zhǎng)、穗總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、自然結(jié)實(shí)率和千粒重等7個(gè)性狀（表2）。從表中可以看出，43個(gè)測(cè)交父本的株高在140cm以下，10個(gè)父本株高在144.4~166.5cm之間。所有測(cè)交F1的株高在150cm以下，絕大部分測(cè)驗(yàn)種株高在130cm以下，個(gè)別組合株高較高，如‘明218A/RACEPERUMAL’、‘明218A/LENKIBE-N’的株高分別達(dá)到了144cm和146.2cm。有效穗、穗長(zhǎng)和千粒重有增加的趨勢(shì)。F1的千粒重受父本影響較大，父本的千粒重較高，其后代的千粒重也較高，因此，選擇千粒重高的恢復(fù)系可以提高F1的千粒重。一般情況下，相對(duì)恢復(fù)指數(shù)CR＜1，表明測(cè)驗(yàn)種的結(jié)實(shí)率小于父本的結(jié)實(shí)率。一般以相對(duì)恢復(fù)指數(shù)CR=0.8為恢復(fù)閾值，本試驗(yàn)中4個(gè)品種的CR＞1，超過(guò)了恢復(fù)閾值0.8，可能是這些種質(zhì)對(duì)光溫反應(yīng)較為敏感，在連云港地區(qū)的結(jié)實(shí)率低于原產(chǎn)地的緣故。2.4強(qiáng)恢種質(zhì)的地理分布依據(jù)測(cè)驗(yàn)種的小穗自然結(jié)實(shí)率，共篩選恢復(fù)種質(zhì)53份（表2）。分析篩選恢復(fù)種質(zhì)的來(lái)源地區(qū)，數(shù)據(jù)表明5大洲都篩選到強(qiáng)恢種質(zhì)（圖2）。來(lái)源于亞洲國(guó)家（地區(qū)）的種質(zhì)最多，達(dá)到了33份，占恢復(fù)種質(zhì)的比例為62.3%，占來(lái)源于亞洲種質(zhì)的比例為11.1%。從亞洲地理方位來(lái)看，來(lái)源于東亞國(guó)家（地區(qū)）的種質(zhì)共12份，其中中國(guó)7份，代表性品種有中國(guó)臺(tái)灣‘NABESHI’、‘C662083’以及中國(guó)內(nèi)地的‘SANGHAI’、‘NX3533’、‘MAOZHANUO’、‘NANERHAI5’、‘QINGZAO3’。來(lái)源于南亞國(guó)家的種質(zhì)12份（其中孟加拉國(guó)5份）、東南亞國(guó)家的種質(zhì)共9份，其中來(lái)自菲利賓種質(zhì)較多，共有6份。總的來(lái)說(shuō)亞洲的東亞、南亞、東南亞地區(qū)有較多的強(qiáng)恢種質(zhì)。來(lái)源于北美洲國(guó)家的種質(zhì)7份，其中美國(guó)的強(qiáng)恢種質(zhì)6份，占來(lái)源美國(guó)種質(zhì)31.6%，說(shuō)明美國(guó)種質(zhì)中含有較多的強(qiáng)恢資源。而來(lái)源于歐洲國(guó)家的種質(zhì)僅2份，分別是來(lái)自意大利的‘GIOVANNIMARCHETTI’和保加利亞的‘RODINA’，占來(lái)源于歐洲種質(zhì)的比例為5%，說(shuō)明歐洲恢復(fù)種質(zhì)相對(duì)較少。綜上所述，對(duì)野敗型不育系強(qiáng)恢的種質(zhì)在5大洲都有分布，主要集中在亞洲的東亞、南亞、東南亞地區(qū)以及美國(guó)。2.5恢復(fù)種質(zhì)測(cè)交F1與父本主要性狀的相關(guān)與回歸對(duì)53份強(qiáng)恢種質(zhì)測(cè)交F1與測(cè)交父本7個(gè)重要性狀均值進(jìn)行相關(guān)和回歸分析，結(jié)果表明（表3）7個(gè)性狀都呈正相關(guān)，其中株高(r=0.97**)、穗長(zhǎng)(r=0.747**)和千粒重(r=0.934**)3個(gè)性狀達(dá)極顯著相關(guān)，而其余的4個(gè)性狀的相關(guān)不顯著。從相關(guān)系數(shù)的大小看，F(xiàn)1代與父本性狀的相關(guān)程度為：株高＞千粒重＞穗長(zhǎng)＞有效穗＞穗總粒數(shù)＞穗實(shí)粒數(shù)＞自然結(jié)實(shí)率。從決定系數(shù)看，父本的株高、千粒重以及穗長(zhǎng)對(duì)F1貢獻(xiàn)率在55%以上。因此，恢復(fù)系的株高、千粒重以及穗長(zhǎng)這3個(gè)性狀對(duì)雜種F1的影響較大。

3討論和結(jié)論

中國(guó)三系雜交水稻育種經(jīng)過(guò)30多年的發(fā)展，已處于世界領(lǐng)先水平，但近10多年來(lái)進(jìn)入了徘徊期。雜交水稻品種比常規(guī)水稻品種有更高的商業(yè)價(jià)值，利用已育成的不育系和恢復(fù)系選育新組合，比常規(guī)水稻品種選育時(shí)間短，加上新的審定渠道的開放（國(guó)家和省級(jí)聯(lián)合體、綠色通道等），導(dǎo)致中國(guó)雜交秈稻新參試新組合井噴，但生產(chǎn)上大面積推廣的不多，同質(zhì)化嚴(yán)重。中國(guó)的三系雜交秈稻的恢復(fù)系主要來(lái)自東南亞、南亞中秈，而不育系（保持系）來(lái)源于中國(guó)華南早秈。三系親本遺傳基礎(chǔ)窄、多樣性貧乏，這可能是三系雜交水稻育種多年徘徊不前的原因[12]。本試驗(yàn)明確了外引種質(zhì)對(duì)野敗型不育系的恢保關(guān)系，發(fā)現(xiàn)了東亞、南亞、東南亞以及美國(guó)等地水稻種質(zhì)中有較多的強(qiáng)恢種質(zhì)，為擴(kuò)大恢復(fù)系的遺傳基礎(chǔ)，提高雜交水稻的育種水平具有重要意義。研究外引種質(zhì)的恢保關(guān)系，是資源利用的基礎(chǔ)。本研究共鑒定出恢復(fù)型種質(zhì)53份，保持型種質(zhì)43份，半恢半保型種質(zhì)333份。引進(jìn)的種質(zhì)絕大多數(shù)是半恢半保類型，這與前人的研究結(jié)果一致[4-7,9-11]。本試驗(yàn)采用自然結(jié)實(shí)率為篩選依據(jù)，沒有考慮異交結(jié)實(shí)率，導(dǎo)致篩選的保持類型種質(zhì)較少。由于水稻的感溫感光性，其中12份測(cè)驗(yàn)種在連云港地區(qū)未安全齊穗，可能遺漏部分恢復(fù)或保持資源，但這部分資源只占待測(cè)資源的2.7%，對(duì)結(jié)論的影響不大。對(duì)53份強(qiáng)恢種質(zhì)測(cè)交F1與測(cè)交父本7個(gè)重要性狀均值進(jìn)行相關(guān)和回歸分析，株高的相關(guān)程度最高，千粒重和穗長(zhǎng)等2個(gè)性狀的次之，這與蘇澤勝等[9]對(duì)安徽地方種質(zhì)資源以及阮仁超等[10]對(duì)貴州地方稻種資源的研究結(jié)果類似，但與周根友等[21]的研究結(jié)果不同。由于野敗型不育系因其不育性穩(wěn)定，可恢復(fù)性較好，多年來(lái)其推廣組合及面積在中國(guó)雜交稻中一直居于主導(dǎo)地位。從野敗型恢復(fù)基因研定位結(jié)果來(lái)看，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為其恢復(fù)性受2對(duì)主效恢復(fù)基因Rf3和Rf4控制[13-14]，其中Rf4[15]已克隆，同時(shí)受微效恢復(fù)基因影響。此外不育系（保持系）中也存在恢復(fù)基因[16]。由此可見，WA型不育系育性恢復(fù)的遺傳機(jī)理相當(dāng)復(fù)雜。對(duì)本試驗(yàn)篩選到的強(qiáng)恢種質(zhì)進(jìn)行基因型分析，是否含有新的恢復(fù)基因，還需進(jìn)一步研究。通過(guò)對(duì)強(qiáng)恢種質(zhì)的來(lái)源國(guó)家（地區(qū)）分析，結(jié)果表明，強(qiáng)恢種質(zhì)多數(shù)來(lái)自亞洲的東亞、南亞以及東南地區(qū)的國(guó)家，占比達(dá)62.3%，一方面，這一地區(qū)含有較多的強(qiáng)恢種質(zhì)，野敗型不育胞質(zhì)的恢復(fù)基因一般來(lái)自國(guó)際稻品種和東南亞品種。另一方面可能與這一地區(qū)測(cè)試的種質(zhì)較多有關(guān)?，F(xiàn)代美國(guó)稻一般具有品質(zhì)好、中等直鏈淀粉，品質(zhì)和產(chǎn)量綜合性狀均衡，加上帶有粳稻血緣，易于產(chǎn)生超親優(yōu)勢(shì)[17]。利用美國(guó)稻‘Lemont’育成一系列恢復(fù)系，如‘成恢210’[18]、‘成恢425’[19]、‘成恢448’[20]等以及常規(guī)優(yōu)質(zhì)品種‘美香占2號(hào)’[17]等一批優(yōu)異材料。本試驗(yàn)篩選出來(lái)自美國(guó)的強(qiáng)恢種質(zhì)占美國(guó)種質(zhì)31.6%，表明美國(guó)種質(zhì)中含有較多的恢復(fù)資源，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)美國(guó)稻的研究。對(duì)美國(guó)種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、抗性等特征特性進(jìn)行鑒定研究，選擇綜合性狀優(yōu)良的材料作為改良三系雜交稻產(chǎn)量和品質(zhì)的親本材料加以利用。結(jié)論本研究以自然結(jié)實(shí)率為指標(biāo)，鑒別441份水稻資源恢保類型。鑒定出恢復(fù)型種質(zhì)53份，保持型種質(zhì)43份，半恢半保型種質(zhì)333份。野敗型不育系強(qiáng)恢的種質(zhì)5大洲都有分布，主要集中在亞洲的東亞、南亞、東南亞地區(qū)以及美國(guó)，歐洲恢復(fù)種質(zhì)相對(duì)較少。恢復(fù)系的株高、千粒重以及穗長(zhǎng)對(duì)雜交種F1的影響較大。

作者:邢運(yùn)高 陳庭木 楊波 孫志廣 徐波 李健 劉艷 遲銘 盧百關(guān) 方兆偉 王寶祥 徐大勇 單位:江蘇省連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院