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摘要木根麥冬的花藥壁分為4層,即：表皮、藥室內(nèi)壁、中層與絨氈層。絨氈層為腺質(zhì)型。大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中的胞質(zhì)分裂為連續(xù)型。小孢子四分體排列為左右對稱型與四面體型。雌蕊子房壁在授粉后4～5天破裂。胚珠倒生，雙珠被，厚珠心。大孢子四分體線形排列，胚囊發(fā)育為蓼型。極核在受精前融合成一個大的次生核。胚胎發(fā)育為紫菀型。核型胚乳。木根麥冬居群中存在雄性不育植株，約占55.8％。胚胎在其發(fā)育早期約有43.3%敗育。根據(jù)本研究的實驗觀察，（1）雄性不育和自花授粉以及低效率的傳粉機制而導(dǎo)致的異花傳粉的失?。唬?）部分胚胎的敗育；（3）子房壁破裂而導(dǎo)致胚珠裸露等是木根麥冬有性生殖過程中的薄弱環(huán)節(jié)，也可能是導(dǎo)致該植物瀕危的部分因素。

關(guān)鍵詞木根麥冬；配子體發(fā)育；受精過程；胚胎發(fā)育；瀕危植物

木根麥冬OphiopogonxylorrhizusWangetTai屬于廣義百合科Liliaceaes.l.，沿階草族Ophiopogoneae，沿階草屬Ophiopogon。1978年建立該種時僅記載在云南西雙版納州昆洛公路旁有生長（汪發(fā)瓚和唐進(jìn)，1978）。近年來的廣泛調(diào)查表明該種在其模式產(chǎn)地已不存在，僅在西雙版納州勐臘縣境內(nèi)發(fā)現(xiàn)有8個小居群約2000株個體。木根麥冬是多年生草本植物，花期通常為3月下旬到4月上旬，每個植株抽出一個花序，蟲媒花，傳粉昆蟲主要是一種薊馬，其飛行能力很弱，傳粉效率低。據(jù)野外的調(diào)查和實驗觀察，在木根麥冬居群中除異花授粉方式外還存在相當(dāng)多的自花授粉（何田華等，待發(fā)表資料）。雌蕊的子房壁在授粉后4～5天即破裂，胚珠裸露。受精胚珠發(fā)育為成熟種子約需8個月。在種子長時期的發(fā)育過程中，?？煽吹揭恍├ハx或小動物取食的現(xiàn)象。木根麥冬植株大多分布在海拔500～1000m的熱帶雨林或季雨林下的山溝溪旁，分布面積約800km2，且呈逐漸縮小的趨勢（張大明,1991①)。根據(jù)其居群大小和數(shù)量，它是熱帶雨林下多年生草本植物中一種比較典型的瀕危物種。木根麥冬的繁殖方式為有性生殖，而目前尚無這方面的研究報道。本工作旨在通過對該種大、小孢子發(fā)生，雌、雄配子體發(fā)育，受精過程與胚胎發(fā)育過程的實驗觀察，檢查有性生殖過程中是否存在薄弱環(huán)節(jié)，從而為探討木根麥冬瀕危的原因和機制以及制定科學(xué)、合理的保護(hù)措施提供資料。

1材料和方法

本研究的試驗材料取自野外的3個不同自然居群。在整個花期中，選取63個花序不同發(fā)育階段的約900朵花以及236枚受精后的幼小胚珠。納瓦興氏固定液固定，70％酒精保存。常規(guī)石蠟切片，厚度8～10μm。鐵釩-蘇木精染色，OLYMPUSBH-2型光學(xué)顯微鏡觀察、照相。

2觀察結(jié)果

木根麥冬的花序為總狀花序，花為兩性花。雄蕊6枚，花藥4室、縱裂。雌蕊由3心皮組成，子房半下位，3室，每室兩個胚珠，中軸胎座。

2.1小孢子發(fā)生與雄配子體發(fā)育

分化完全的花藥藥室由4層細(xì)胞組成：表皮、藥室內(nèi)壁、中層與絨氈層，中層在單核花粉粒時已解體（圖版Ⅰ:1～2）；絨氈層細(xì)胞核大、質(zhì)濃（圖版Ⅰ：4）。小孢子孢原細(xì)胞起源于花藥原基的下表皮細(xì)胞，孢原細(xì)胞經(jīng)多次分裂形成造孢細(xì)胞，隨后發(fā)育成小孢子母細(xì)胞（圖版Ⅰ：1）。小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中胞質(zhì)分裂為連續(xù)型；小孢子四分體排列為左右對稱形與四面體形，初形成的四分體為胼胝質(zhì)所包圍（圖版Ⅰ：3）。胼胝質(zhì)在小孢子母細(xì)胞時就開始積累，并一直保持到四分體時期。此后胼胝質(zhì)開始溶解,釋放出先呈多面體形后呈圓球形的小孢子（圖版Ⅰ：4）。隨著小孢子體內(nèi)液泡化，其核被大液泡推向孢壁一側(cè)，并在貼壁的位置分裂形成一個營養(yǎng)細(xì)胞和一個生殖細(xì)胞（圖版Ⅰ：5）。隨著發(fā)育，生殖細(xì)胞逐漸游離于營養(yǎng)細(xì)胞中；成熟的花粉為二細(xì)胞型（圖版Ⅰ：6）。生殖細(xì)胞的分裂與精子的形成在花粉萌發(fā)后的花粉管中進(jìn)行。小孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂在同一朵花不同藥室間最多相差一個時期。根據(jù)對63個植株，約900朵花的切片觀察，發(fā)現(xiàn)55.8％的花序中所有花的花粉都敗育（圖版Ⅰ：7）。

2.2大孢子發(fā)生及雌配子體發(fā)育

木根麥冬的胚珠倒生，雙珠被。孢原細(xì)胞經(jīng)過一次分裂形成一個周緣細(xì)胞與一個造孢細(xì)胞，造孢細(xì)胞直接發(fā)育成大孢子母細(xì)胞；大孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成線形排列的大孢子四分體，其中合點端的為功能大孢子（圖版Ⅰ：8～9）,進(jìn)一步發(fā)育成單核胚囊（圖版Ⅰ：10）。單核胚囊進(jìn)一步發(fā)育形成二核胚囊和四核胚囊（圖版Ⅰ：11～14）。初形成的四核胚囊中兩個核分別位于珠孔端與合點端，另兩個位于胚囊中部兩側(cè)（圖版Ⅰ：12～14），隨后位于中央的兩個核分別移向兩端，合點端與珠孔端的兩個核各進(jìn)行一次分裂形成八核胚囊（圖版Ⅱ：1～3）。八核胚囊很快進(jìn)行胞質(zhì)分裂，珠孔端分化出卵器和一個上極核，合點端分化出3個反足細(xì)胞和一個下極核。反足細(xì)胞呈“品”字形排列，受精前不退化。受精前，上、下極核融合形成次生核并移向合點端（圖版Ⅱ：4～7）。雌蕊的發(fā)育稍落后于雄蕊的發(fā)育，當(dāng)雄蕊的小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時，雌蕊的胚珠開始形成大孢子母細(xì)胞；雄配子體成熟時，胚珠處于二核胚囊或四核胚囊期。

2.3受精作用，胚與胚乳發(fā)育

花粉萌發(fā)后，生殖細(xì)胞在花粉管內(nèi)分裂成兩個精子?；ǚ酃軓闹榭锥似茐囊粋€助細(xì)胞進(jìn)入胚囊，另一個助細(xì)胞在受精后不久也退化。受精后反足細(xì)胞不立即退化而形成具多核仁的細(xì)胞，直到四細(xì)胞原胚或稍晚階段才解體。進(jìn)入胚囊的兩個精子分別與卵結(jié)合成合子，與次生核結(jié)合形成初生胚乳核。合子經(jīng)一段時間休眠，此時的雌、雄性核仁尚未融合（圖版Ⅱ：8）。初生胚乳核的分裂早于合子，當(dāng)其分裂3～4次后，合子才開始分裂。合子第一次分裂為橫分裂（圖版Ⅱ：9～10）。二細(xì)胞原胚的頂細(xì)胞先進(jìn)行一次縱分裂，而基細(xì)胞進(jìn)行一次橫分裂形成四細(xì)胞原胚，然后頂端細(xì)胞多次分裂和基細(xì)胞的衍生細(xì)胞形成球形胚（圖版Ⅱ：11），最后發(fā)育為成熟胚（圖版Ⅱ：12）。在胚的發(fā)育中，二細(xì)胞原胚的頂細(xì)胞和基細(xì)胞共同參與了胚體的形成。胚胎發(fā)育為紫菀型。胚乳發(fā)育為核型（胡適宜，1982）。在對236枚受精后的胚珠的切片觀察中，發(fā)現(xiàn)約有43.3％的幼胚敗育，敗育主要發(fā)生在4細(xì)胞原胚到8細(xì)胞原胚階段（圖版Ⅱ：14）.

木根麥冬胚珠的內(nèi)、外珠被的分化分別始于孢原細(xì)胞和大孢子母細(xì)胞時期。內(nèi)珠被在其發(fā)育過程中比較穩(wěn)定，通常由兩層細(xì)胞組成；而外珠被從分化開始，組成細(xì)胞的層數(shù)不斷增加，至成熟胚囊期，珠孔端的外珠被通常由6～7層細(xì)胞組成，愈靠近合點端，細(xì)胞層數(shù)愈多（圖版Ⅱ：13）。雌蕊受粉后，外珠被的細(xì)胞分裂加快，合點端的薄壁細(xì)胞尤其如此。受粉后4～5天，合子開始分裂時，子房壁即被迅速生長的胚珠頂破，破裂一般沿子房頂部成不規(guī)則狀（圖版Ⅱ：15）。胚珠裸露，直到發(fā)育為種子。子房壁破裂后失去了對種子的保護(hù)作用，使種子被昆蟲等取食的機會增加。成熟種子的外珠被肉質(zhì)化。

3討論

木根麥冬的花藥壁結(jié)構(gòu)，絨氈層類型，小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂特征，小孢子四分體及成熟花粉，雌蕊結(jié)構(gòu)，胚與胚乳發(fā)育方式等均與百合科沿階草屬麥冬的胚胎學(xué)特征基本一致（Johri,1992；李平等，1992，1989；Dahlgren，1985）。

根據(jù)對木根麥冬63個植株不同發(fā)育時期的900朵花的切片觀察，發(fā)現(xiàn)其大、小孢子發(fā)生以及雌配子體的發(fā)育都是正常的，但發(fā)現(xiàn)有55.8%植株的雄配子體發(fā)育全部敗育，其余植株雄性發(fā)育全部正常。此結(jié)果說明一些植株的“兩性花”實為功能性雌性花。另據(jù)對236枚受精胚珠的切片觀察，其中約有43.3%的胚珠的胚胎敗育，敗育時期主要在4細(xì)胞原胚到8細(xì)胞原胚階段。我們的野外觀察和傳粉生物學(xué)的實驗結(jié)果表明，自花授粉與異花授粉在木根麥冬的同一居群中同時存在（何田華等，未發(fā)表的資料）。因此胚胎敗育可能是由于晚期的自交不親和或早期的自交衰退所致（Ramsyetal.，1993；Heetal.，1998）。而雄性不育的原因尚需進(jìn)一步研究。

子房在被子植物中能保護(hù)胚珠和種子的發(fā)育以及幫助散布種子，而木根麥冬的子房壁在受精后不久即破裂。上述事實表明在木根麥冬這種植物中，子房已失去保護(hù)種子和幫助散布種子的功能，僅對受精前的胚珠有保護(hù)作用。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的生物學(xué)背景和意義尚不清楚，但無疑對種子的發(fā)育是不利的，尤其對木根麥冬這類需7～8個月種子才發(fā)育成熟的植物?？傊?，（1）雄性不育、自花受粉以及低效率的傳粉機制所導(dǎo)致的異花傳粉失敗，（2）部分胚胎敗育，（3）子房壁破裂而導(dǎo)致的胚珠裸露等是木根麥冬有性生殖過程中的薄弱環(huán)節(jié)，可能是導(dǎo)致該植物瀕危的部分因素。

*家自然科學(xué)基金重大項目“中國主要瀕危植物的保護(hù)生物學(xué)研究”，項目編號39391500。

TheprojectsupportedbytheNationalNaturalScienceFoundationofChina(39391500).

1997-09-29收稿，1998-01-05收修改稿。

**通訊聯(lián)系人Authorforcorrespondence.

①張大明，1991.博士學(xué)位論文:沿階草族的染色體研究及系統(tǒng)學(xué)問題的探討.中國科學(xué)院植物研究所.

參考文獻(xiàn)

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李平,鄭學(xué)經(jīng),黃旭,1989.麥冬的胚胎學(xué)研究——大、小孢子發(fā)生，雌、雄配子體形成過程及多糖動態(tài).四川大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），26（1）：1～8

胡適宜，1982.被子植物胚胎學(xué).北京：高等教育出版社.20～194

汪發(fā)瓚,唐進(jìn),1978.中國植物志.第15卷.北京：科學(xué)出版社.123～170

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圖版說明Explanationofplates

Ant.反足細(xì)胞；Ca.頂細(xì)胞；Cb.基細(xì)胞；EA.卵器；PN.極核；SN.次生核；Syn.助細(xì)胞;Z.合子

圖版Ⅰ1.花藥壁與小孢子母細(xì)胞；2.小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂；3.左右對稱型排列與四面體型排列的小孢子四分體；4.單核小孢子；5.小孢子分裂為2-細(xì)胞花粉；6.成熟的2-細(xì)胞花粉；7.敗育的小孢子；8.大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂；9.線形排列的大孢子四分體，珠孔端3個退化，合點端一個發(fā)育為功能大孢子；10.單核胚囊；11.二核胚囊；12～14.同一胚囊的3個連續(xù)切片，示四核胚囊。（1.×200；3，5～6.×1000；4～5，7～14.×400）

Ant.Antipodalcells;Ca.Apicalcell;Cb.Basalcell;EA.Eggapparatus;PN.Polarnucleus;SN.Secondarynucleus;Syn.Synergidcells；Z.Zygote

PlateⅠ1.Antherwallandmicrosporemothercells;2.Meiosisofthemicrosporemothercells;3.Tetrahedralandisobilateralmicrosporetetrad;4.Uninucleusmicrospore;5.Bicellularpollengrains;6.Maturepollengrains;7.

Abortedmicrospores;8.Meiosisofthemegasporemothercell;9.Linearmegasporetetrad;10.Uninucleusembryosacwithmegasporesdegenerated;11.2-nucleateembryosac;12～14.Threeconsecutivesections,showing4-nucleateembryosac.（1.×200；3，5～6.×1000；4～5，7～14.×400）

圖版Ⅱ1～3.同一胚囊的3個連續(xù)切片，示四核胚囊中4個核分裂形成八核胚囊；4.兩個助細(xì)胞；5.上、下極核融合形成次生核；6.卵細(xì)胞；7.初生胚乳核和開始退化的反足細(xì)胞；8.受精卵，精、卵核核仁尚未融合，初生胚乳核已分裂形成胚乳核；9.合子第一次橫分裂；10.二細(xì)胞原胚；11.球形胚；12.接近成熟的胚，箭頭所指為胚芽處；13.胚珠與子房壁；14.敗育的受精胚珠；15.正在生長的幼小種子頂破子房壁，箭頭所指為破裂的子房壁。（1～8.×400;9～10.×600；11.×1000；12～14.×100；15.×18）

PlateⅡ1～3.Theconsecutivesections,showingnucleidivisioninthe4-nucleateembryosac;4.Synergidcells;5.Formationofthesecondarynucleus;6.Egg;7.Primaryendospermnucleusandthedegeneratingantipodalcells;8.

Zygote,inwhichthemaleandfemalenucleolinotfusedyet,andprimaryendospermnucleusalreadydivided;9.Thezygotedividingtransversly;10.2-cellularproembryo;11.globularproembryo;12.Embryonearlymatured,arrowshowingembryonicbud;13.Matureovuleandovarywall;14.Abortedfertilizedovule;15.Youngseedsandrupturedovarywall,arrowheadingtoovarywall.（1～8.×400;9～10.×600;11.×1000;12～14.×100;15.×18）