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AbstractBemisiatabaci(Gennadius)isaworldwidecomplicatedseriousinsectpestandvaryconsiderablywithbiologyandgenetics.Thetobaccowhiteflyiscomposedofmorethan24biotypes,whicharemorphologicallyindistinguishableandvaryconsiderablyintheirabilitytotransmitviruses,biologicalparametersinrelationtotemperatureandhost,morphologicalvariationamongtheiresteraseandmolecularcharacteristics.Therearemorethan5haplotypetobaccowhiteflyandBbiotypehaveawide-rangingdistributioninChina.

Keywords:Bemisiatabaci,divergence,biotype

摘要煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)是一種全球性的災害性害蟲，其不同地理（或寄主植物）種群在形態(tài)上難以區(qū)分，在傳毒能力、誘導植物生理紊亂能力、寄主植物適應性、生殖親和性以及酶和分子標記上卻有很大差異，已有24個煙粉虱種群確定了生物型，是一個正處于快速進化過程的復合種。我國煙粉虱種下變異復雜，至少有5種不同的單倍型，其中B型煙粉虱在我國分布廣泛，并在多個地區(qū)暴發(fā)為害。

關鍵詞煙粉虱，種下變異，生物型

煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)又名棉粉虱、甘薯粉虱，是熱帶和亞熱帶地區(qū)主要害蟲之一（Brownetal.,1995）,自從上世紀80年代中后期成為一種全球災害性害蟲以來，許多學者對不同地理種群的形態(tài)學、生物學、系統發(fā)育、生化和分子生物學進行了研究。研究發(fā)現，煙粉虱的不同地理（或寄主植物）種群在形態(tài)上難以區(qū)分，但在傳毒能力(Bedfordetal.,1994;Brownetal.,1994)、誘導植物生理紊亂能力、寄主植物適應性、生殖親和性以及酶和分子標記上卻有很大差異(Perringetal.,1993;Gunningetal.,1997;DeBarroetal.,2000)。煙粉虱是一個正處于快速進化過程的復合種（speciescomplex），甚至出現了已被描述的兩個隱蔽種(crypticspecies)(Perring,2001)。

1分類地位

煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)屬同翅目，粉虱科，小粉虱屬，最早報道于1889年，在希臘的煙草上采得的粉虱，命名為Aleyrodestabaci(Gennadius,1889)。由于粉虱科昆蟲在偽蛹階段特征分化十分明顯，而成蟲之間形態(tài)差異卻不太顯著，蛹殼(pupalcase)就成為虱科昆蟲在族、屬和種的水平上分類所采用的主要特征。煙粉虱偽蛹的形態(tài)特征變異很大，常見的為寄主相關變異(host-correlatedvariation)，即其形態(tài)隨寄主的不同而改變(閆鳳鳴，

*國家973計劃項目（G2002B111401）和國家自然科學基金(30400291）

資助1991)。因此，自1889年以來,煙粉虱出現了很多的同物異名。1957年Russell對煙粉虱及其相近種重新分類，將19個種名作為煙粉虱Bemisiatabaci的同物異名（Russell,1957）。到1978年,煙粉虱的同物異名達到22個(Mound,1978)。但是人們同時發(fā)現，在煙粉虱這個單一的分類單元中，仍有很多種群間存在著明顯的生物學差異。因此，20世紀50年代產生了煙粉虱的生物型（biotype）的概念。

2形態(tài)特征變異

>目前用于鑒定煙粉虱的主要形態(tài)特征包括體緣形狀、胸氣門褶（thoracictrachealfold）的構造、位于管狀孔內之舌狀突起、管狀孔蓋瓣的形狀、背盤孔、小孔、背剛毛（dorsalsetae）的有無等。不同生物型在形態(tài)上盡管基本一致，但也可表現出一定差異。例如Bellows等（1994）報道，B型煙粉虱與A型相比，缺乏體前緣亞緣區(qū)剛毛ASMS4，胸氣門摺、體前緣蠟緣的寬度不同。Rossell等（1997）亦證實，ASMS4缺乏是B型及與之親緣關系較近的N型的特征。

3寄主植物和傳毒能力的變異

關于煙粉虱的物型是20世紀50年代提出來的，它描述了具有明確的寄主群體和特定的傳毒能力的煙粉虱種群。事實上，煙粉虱生物型的研究就是始于寄主型的探討。

盡管權威人士認為煙粉虱是多食性的，但接近寡食性和單食性的種群已經被發(fā)現。當1987~1989年證明B生物型侵入到加勒比海之后，開展了相關的觀察。1990年觀察到煙粉虱在多米尼加的木薯上大量發(fā)生，使人想到這個B生物型是來自古北區(qū)的。然而，WFT聯體病毒還沒有在南美、中美和加勒比海的木薯上發(fā)現(Burbanetal.,1992)。

有證據表明在古北區(qū)、新北區(qū)內采集的不同寄主型和地理隔離種群中出現了煙粉虱種群的變異(Bedfordetal.,1994)。在這些研究中，評價了形態(tài)特征、寄主關系、交配的親和性、傳毒能力。許多種群是多食性的，具有傳播來自古北區(qū)和新北區(qū)的WFT聯體病毒的能力。Asystasia生物型只寄生Asystasia屬的種類，只是Asystasia金色花葉病毒的媒介。尼日利亞甘薯生物型寄主范圍窄，傳播番茄黃卷葉病毒（也門品系），但不傳播其它的WFT聯體病毒。這個局限性似乎直接與尼日利亞H生物型不能取食其它植物有關，而與缺少病毒媒介特性無關。類似的狀況是波多黎哥的Jatropha生物型，這種生物型在J.Gossypifolia上傳播JMV，但不能傳播其它的本土聯體病毒，因為，它不能在其它植物種類上取食、繁殖。

在以色列對煙粉虱生物型的研究用酯酶形狀作為標記來區(qū)分這種變異，但酯酶形狀和地理區(qū)域或寄主植物之間沒有關聯。在哥倫比亞類似研究結果有所不同，盡管形狀和特定的寄主植物的種類不相關，但酯酶形狀的確在特定的地理隔離區(qū)之間是不同的。這些資料證明了地理寄主型的概念，這些寄主型具有表現型和基因型區(qū)別(Wooletal.,1989)。

煙粉虱生物型與寄主植物的密切關系表明煙粉虱事實上可能代表了一個復合種，尤其當結合交配研究和聯體病毒--煙粉虱—寄主三者間互作的生物學特性的研究資料考慮時，這一事實就更加明顯。煙粉虱是許多病毒病的重要傳毒介體，尤以傳播聯體病毒組的病毒最甚，傳毒種類多達40余種；其次傳播長線形病毒組、香石竹病毒組和馬鈴薯病毒組的病毒；此外還可傳播其他病毒組的病毒。這些病毒病可引致植物葉片卷曲、植株黃化或矮化和果實敗育，損失慘重。

煙粉虱大暴發(fā)后不久，它所傳播的病毒病就會隨之大發(fā)生。B生物型傳到亞熱帶美洲2~4年間，WFT聯體病毒開始在十字花科和大戟科作物上流行，而在這以前這兩類作物被認為不是WFT聯體病毒的寄主。從1987~1994年WFT聯體病毒流行于整個加勒比海、中美洲、東加勒比海、墨西哥和美國(Bedfordetal.,1994)。在一些情況下，某些種群不能傳播所有的WFT聯體病毒。最具決定性的因素是煙粉虱生物型不能在病毒寄主植物上取食，而不是病毒與媒介之間不相容。例如，JMV在自然狀態(tài)下由Jatropha生物型從一個J.Gossypifolia傳到另一個J.Gossypifolia上，而在實驗室內通過病毒DNAbiolistic接種手段傳到豆類植物上，結果A、B生物型都能從豆類傳到豆類上。這些結果對煙粉虱與寄主的相互作用在植物聯體病毒傳播上起主要作用的假設提供了證據。當在煙粉虱生物型或種的問題上做結論時，不僅應該考慮寄主植物的特異性在某些種群中已經發(fā)展了，還應考慮煙粉虱是WFT聯體病毒的專一昆蟲媒介。

4煙粉虱的生物型

自從20世紀80年代中期煙粉虱大暴發(fā)并給農作物造成巨大損失以來，許多證據表明在煙粉虱內部會發(fā)生全球性的基因突變（Russell,1957）。許多學者通過對煙粉虱各地種群的形態(tài)學、生物學特性及系統發(fā)育和生物化學和分子生物學研究后發(fā)現，這些種群在形態(tài)上難以區(qū)分，而在傳毒能力、發(fā)育速度、寄主范圍、蛋白質和核酸的多態(tài)性等方面有差異。到2001年，煙粉虱就有41個種群被研究報道過，其中24個種群已被賦予特定生物型，其它17個種群尚未被認定。一些種群已被多種技術分析過，而另一些僅被用1-2種技術分析過。一些學者曾應用特定的方法對世界范圍內的多個種群進行了比較分析，如普通酯酶（EST）（Burbanetal.1992）、Perring等（1993）的等電聚焦法（IEF）、Bedford(1994)的雜交試驗、Rosell等（1997）的形態(tài)特征比較、Frohlich等（1999）的線粒體DNA上編碼16s和編碼COI序列比較、Brown等（2000）的同功異構酶分析、DeBarro等（2000）的核糖體DNA的間隔區(qū)rDNA-ITS1序列比較等。這些研究結果表明煙粉虱實際上是一個復合種（species-complex）或者是姊妹種（siblingspecies）,是一個復雜的、生物學和遺傳學上變異很大的類群，由于長期地理隔離和人為干擾活動的影響，該種的不同地理種群正處于活躍的種化過程中。這個進化過程使得各個生物型開始在形態(tài)特征、生理生化和分子等許多方面都開始發(fā)生分歧。這些研究結果對煙粉虱復合種內的生物型分組提供了最有價值的信息。Perring(2001)利用這些信息，將這一復合種內的生物型歸納出七個組，簡述如下。

4.1新大陸組

這一組包括A、C、N、R四個生物型。發(fā)現于美國西南部及墨西哥的煙粉虱種群被指定為酯酶生物型A。這個地理區(qū)域的A型原本是優(yōu)勢種群，直到20世紀80年代B型入侵定居后，被逐漸取代后衰退。核糖體ITS1系統發(fā)育分析表明：美國西南部的A型與采于哥斯達黎加的酯酶生物型C關系接近，采于哥倫比亞的R型與A、C型親緣關系較近，共同形成一個分支（DeBarroetal.,2000）。而利用線粒體16s和COI分子標記分析表明，采于波多黎哥細裂珊瑚油桐上的種群（酯酶生物型N）屬于新大陸組（Frohlichetal，1999）。

4.2全球B型

這一組包括目前已廣布于全球的B生物型（又稱銀葉粉虱B.argentifolii）及B2生物型。區(qū)別B型與其它生物型的特征之一是它們引起的植物生理異常，包括西葫蘆銀葉反應和番茄的不規(guī)則成熟，這也常是B型侵入一個新區(qū)的判斷指標。Perring等（1993）通過生物學、遺傳學的比較分析，認為美國加州A型與B型的區(qū)別已達到種間水平，在此基礎上Bellows等（1994）將B型描述為一新種BemisiaargentifoliiBellowsandPerring，并提出通用名"銀葉粉虱”（silverleafwhitefly）。但一些學者尤其是英國的學者多數仍認為B型煙粉虱只是煙粉虱的一個生物型。

采于也門的B型在酯酶圖譜上與B型其它種群有明顯差異，被定為B2型。Frohlich等（1999）和Kirk等（2000）通過分子標記比較，推測B型起源于地中海沿岸。利用銀葉反應和DNA分子標記技術鑒定結果表明，近年在我國暴發(fā)成災的是新入侵的B型煙粉虱（羅晨等，2002；Wuetal.,2002,2003）。

4.3貝寧和西班牙組

這一組包括源于貝寧的E型和西班牙的S型。E型來自西非的貝寧的單一寄主植物Asystasiagangetica(L)T.Anders上，并已經多種技術鑒定。與源自蘇丹的L型、尼泊爾的P型較相似，都不引起銀葉反應。分子系統發(fā)育分析表明，E型自成一個明顯的分支，但與源自西班牙的S型關系密切。（Frohlichetal.,1999;DeBarroetal.,2000）。

4.4印度組

Bedford等（1992，1994）將于1991年采自印度喀拉拉地區(qū)西瓜上的煙粉虱也賦名H型，這個種群經生測不能導致銀葉反應。Frohlich等（1999）通過線粒體16s和COI分析，將這一種群置于一個單獨的組。DeBarro等（2000）的DNA分析也發(fā)現H型與其它各型都有距離，應為單獨的一支。

4.5蘇丹-埃及-西班牙-尼日利亞組

這一組包括采自蘇丹的L型、埃及的未定型、西班牙的Q型和尼日利亞的J型。L型不能導致銀葉反應(Bedfordetal.,1994）。DeBarro等（2000）利用核糖體ITS1區(qū)域分析比較，發(fā)現L型與1999年采自埃及馬纓丹（LantanacamaraL.）上的種群（未知酯酶型）、1996年采自西班牙番茄上的Q型、1990年采自尼日利亞豇豆上的J型應歸為一組。

4.6土耳其-海南島-韓國組

這一組包括采自土耳其的M型、中國海南島的未知型、韓國的未知型。M型于1985年采自土耳其的棉花上，具有明顯不同的酯酶圖譜。該型不能與B、K、D型成功雜交（Bedfordetal.,1994），不能產生銀葉反應。利用核糖體ITS1親緣關系分析表明，M型與采自中國海南島、韓國的二個種群可歸為一支（DeBarroetal.,2000）。

4.7澳大利亞AN型

AN型為采自澳大利亞昆士蘭和達爾文地區(qū)棉花上的種群，被認定為澳洲本地種群（Gunningetal.,1997）。雖然酯酶圖譜分析顯示該型與B型相似性高（Gunningetal.,1997），但兩型間的雜交未能產生有生殖力的子代（DeBarroandHart.2000）。利用核糖體ITS1親緣關系分析表明，采自澳大利亞的多個煙粉虱種群與世界上其它種群均有明顯差別（DeBarroetal.,2000）。

4.8其它生物型

D型和K型雖已利用多種技術分析鑒定過，數據豐富，但尚難以將它們歸到特定的組。D型是1991年采自尼加拉瓜棉花上的種群，因采集地點與哥斯達黎加、墨西哥較為接近，因此推論其應與新大陸組（即第一組）關系較為密切。但是，酯酶IV、PGM及PGI異構酶分析比較表明，D型不能歸于新大陸組（Brownetal.,2000）。事實上，在特定的異構酶對偶基因上，D型反而與B型關系較為密切。然而，Bedford等（1994）證實，D型不能與B型、K型、M型成功雜交，也不能產生可由B型產生的植物生理異常（銀葉反應）。

K型是1991-1992年采自巴基斯坦棉花上的種群。該種群不能導致銀葉反應，不能與B型、D型、M型成功雜交（Bedfordetal.,1994）。在形態(tài)上，K型不具ASMS4，雖與B、E、K、L及Q型相似，但其體前緣蠟緣的寬度遠較其它型的要寬（Rosselletal.,1997）。K型在異構酶上與B型接近（Brownetal.,2000）；但是核糖體ITS1親緣關系分析卻顯示，K型與B型明顯不同（DeBarroetal.,2000）。

另一難以歸類的是采自諾魯等地的NA型。雖對其地理分布已有較多了解，并有RAPD-PCR分析資料，但對其遺傳組成變異了解尚不夠詳細。NA型沿太平洋西北延伸至東南均有分布，包括美屬薩摩亞群島、斐濟、密克羅西亞島、關島、基里巴斯、馬紹爾群島、諾魯島、紐埃島、北馬里安那群島、帕勞群島、湯加群島、圖瓦盧、西薩摩亞及中國臺灣等地。DeBarro等（2000）推論，NA原產地應為亞洲。

5我國煙粉虱的發(fā)生分布情況

我國早在1949年就有煙粉虱的記載(周堯，1949)。在很長一段時間內，煙粉虱并不是我國重要害蟲，僅在臺灣省、云南省有過煙粉虱嚴重為害棉花的記錄，在海南有中等為害棉花的記錄（張廣學，1972）。但近兩三年來，我國的煙粉虱有暴發(fā)成災的趨勢。在廣東省,自1997年煙粉虱在東莞發(fā)生危害以來，逐年加重，至2000年在廣東部分地區(qū)大發(fā)生。1998年此蟲在新疆地區(qū)被發(fā)現，隨后擴散在周圍地區(qū)。1999年時，吐魯番市長絨棉研究所試驗地的棉花受到嚴重危害，棉花棉絮布滿蜜露，纖維污染和煤污病都非常嚴重（趙莉等，2000）。2000年在華北地區(qū)，煙粉虱也大面積暴發(fā)，包括了北京、天津、河北、山西等地。隨著煙粉虱在我國的暴發(fā)為害，據不完全統計，我國有關煙粉虱的參考文獻2000年前為3篇左右，而2000年后將近5年的時間時已有120篇左右。關于我國煙粉虱的種下變異情況的研究如下：

羅晨等（2002）利用mtDNACOI基因片段作標記，研究了在我國暴發(fā)為害的5個煙粉虱種群（北京一品紅種群，廣州甘藍種群，西安一品紅種群，北京西紅柿種群和新疆吐魯番棉花種群）的生物型。結果表明所測序列中只有2個堿基與Texas-B型不同，序列相似性為99.7%，為生物型“B”。在隨后的研究中，發(fā)現了3個不同的非B單倍型（ZHJ-01、ZHJ-02和FJ-01）。該實驗室進一步對來自我國32個不同地理種群或寄主植物的煙粉虱種群進行了測序，發(fā)現均為B型煙粉虱，B型煙粉虱幾乎遍布全國。褚棟等（2005）利用同樣的分子標記報道了我國云南昆明的Q型煙粉虱。利用RAPD-PCR的方法，報道廣西南瓜、湖北木槿、云南番茄、湖南茄子、廣東番茄、一品紅和雜草上等7個種群的非B型煙粉虱（Wuetal.,2002;Qiuetal.,2003）。由于未曾進行相關分子鑒定，因此無法知道是否為同一單倍型。除此之外，應用核糖體ITS1分子標記也表明我國福建甘薯和廣西南瓜上的非B型煙粉虱（Wuetal.,2003）。從B型煙粉虱入侵的例子，我們可以看出，雖然有些物種可能本地就有，但不同的生物型或者是不同的地理種群的入侵都有可能引發(fā)災害。

6討論

生物在歷史發(fā)展過程中，在一定的時間和空間內，必定在形態(tài)、生態(tài)、生理生化、組織學等各方面都有共同特性（種性），并能夠遺傳下去反應后代，這樣的生物類群就是分類學上的種。種是相互配育的自然種群的類群，這些類群與其它近似類群有質的差別，并在生殖上相互隔離著。亞種是指具有地理分化特征的種群，是昆蟲分類學上唯一被承認的種以下分類單元，是由于長期地理隔絕而在形態(tài)生物學上產生了明顯差異的種群。雖然“生物型”一詞在很多昆蟲中出現，但關于生物型的概念，在分類學和其他學科上尚末有明確的定義。生物型雖然具有某些亞種的特征，但與亞種還有一段距離。

昆蟲中的生物型（Biotype）通常指以昆蟲或植物為食的寄生物或擬寄生物，在特定寄主上的存活和發(fā)育狀況不同，或在不同寄主上的取食和產卵偏愛性不同。有些生物型會在日常活動節(jié)律、大小、形狀、顏色、抗藥性、遷飛和擴散能力、性外激素或傳播疾病能力等方面不同。昆蟲的生物型大致可劃分為五類：非遺傳多型性（nongeneticpolyphenism）、種群內多態(tài)或多源變異(polymorphicorpolygeneticvariationwithinpopulations)、地理宗(geographicrace)、寄主宗(hostrace)和種(species)。從進化的觀點來看，物種是一個可隨時間而進化改變的個體集合。雖然形態(tài)特征對于大多數的物種鑒定是最重要的，然而對于多態(tài)種、姊妹種以及種內變異顯著的物種而言，單靠形態(tài)特征很難識別。

就煙粉虱來說，由于若蟲形態(tài)的變異和可靠性差，于是就發(fā)展和應用了其它的方法來鑒別該復合種下的生物型。但是，對于具有不同分子標記特征的煙粉虱種群稱之為生物型也許并不合適，更準確的名稱應該是單倍型（haplotype）。由于煙粉虱分布廣泛，種下類群變異復雜，且仍在進化之中，故沒有一個研究小組可在一個項目中對所有的生物型予以鑒定。有必要發(fā)展大家認同的標準鑒定方法，當新的不同的種群被發(fā)現時，可將它們適當地歸于該復合種下的類群。抑或研究者們應該尋求更實用的鑒定方法，對煙粉虱所有生物型的分類地位進行修訂。

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